Teoria Darwina

POPULACJA ? zbiór osobników jednego gatunku żyjących na danym terenie w określonym czasie.

PULA GENOWA ? stanowią ją ogół genów reprezentowanych w danej populacji.

W drugie połowie XIX wieku poglądy ewolucyjne przyjęły naukową formę, dzięki pracy opublikowanej w 1859 roku przez Karola Darwina ?O postaniu gatunków drogą doboru naturalnego?, w której przedstawił wiele dowodów na istnienie ewolucji i jako pierwszy zaproponował możliwy do przyjęcia jej mechanizm, opierający się na doborze naturalnym.
Większe szanse na przetrwanie mają te osobniki, które są lepiej przystosowane do środowiska jakim żyją. Ich potomstwo przetrwa, gdyż odziedziczy po rodzicach cechy, które pomogą im przetrwać. Taki mechanizm Darwin nazwał doborem naturalnym (selekcją naturalną).
O kierunku działania doboru decydują głównie warunki środowiska naturalnego, gdyż od tego zależy jakie osobniki będą brane do doboru. Aby dobór naturalny zadziałał musi być duża rozrodczość organizmów i zmienność (zróżnicowanie) ich potomstwa. Dzięki zmienności w każdym z następnych po sobie pokoleń występują osobniki lepiej lub gorzej przystosowane. Niektóre z nich maja cechy adaptacyjne (przystosowawcze) w danych warunkach środowiskowych. Rzadko zdarza się, że u potomstwa występuje nowa cecha lub zmodyfikowana cecha, która już istnieje. Ale ma to wielkie znaczenie, bo mogą stanowić przyczynę zmian ewolucyjnych, czyli pojawienia się nowych, wcześniej nie istniejących form żywych.
Pojawienie się tych nowych cech Darwin tłumaczył, że jest to dziedziczenie cech nabytych przez organizmy w trakcie ich życia. Uważał, że organizmy reagują na warunki środowiskowe, dlatego wykształcają cechy o znaczeniu przystosowawczym, które przekazują potomstwu.
U organizmów wielokomórkowych cechy nabyte w trakcie życia nie maja szans na dziedziczenie, gdyż organizmy te wydają potomstwo jedynie w wyniku połączenia komórek rozrodczych.

Syntetyczna teoria ewolucji
Odkrycie reguł dziedziczenia było związane z rozwojem genetyki i spowodowało postęp w rozumieniu mechanizmów ewolucji. Na przełomie lat czterdziestych i pięćdziesiątych XX wieku powstał nowy kierunek w ewolucji, czyli syntetyczna teoria ewolucji. Stanowi ona kontynuacje podstawowych tez Darwina, uzupełnionych elementami innych dziedzin, głównie genetyki populacyjnej. Teoria ta zakłada, że istnieje wiele źródeł zmienności organizmów, spośród których znaczenie ewolucyjne ma jedynie zmienność dotycząca materiału genetycznego komórek linii generatywnej (rozrodczej). Komórki generatywne stanowią jedyny materialny łącznik pomiędzy kolejnymi pokoleniami.
Zmienność to zróżnicowanie fenotypowe organizmów należących do tego samego gatunku. Istnieje zmienność:
? dziedziczna (wynikająca z różnic między fenotypami)
? niedziedziczna (będąca wynikiem oddziaływania środowiska na fenotyp). Np. hortensja pH gleby wpływa na kolor kwiatów, gdy występuje na glebie kwaśnej ? kwiaty są niebieskie, a gdy na glebie zasadowej ? kwiaty różowe.
Podstawowe typy zmienności:
a) zmienność rekombinacyjna, wynikająca z samej istoty procesów płciowych. Wynika z przebiegu mejozy, podczas której zarówno losowa segregacja chromosomów homologicznych, jak i proces crossing-over doprowadzają do tworzenia się komórek rozrodczych wyposażonych w różne zestawy genów.
b) Zmienność mutacyjna, pojawiająca się na skutek zmian w obrębie materiału genetycznego (DNA). Przyczyna tej zmienności jest zachodzenie różnego rodzaju mutacji: genowych lub chromosomowych. Mutacje mogą prowadzić do modyfikacji genów już istniejących lub, w wyjątkowych przypadkach, do powstania nowych genów.
Jedną z podstaw teorii ewolucji jest założenie, że zmienność genetyczna ma charakter przypadkowy. Nie można przewidzieć zmian genetycznych i mają one zwykle charakter przystosowawczy. Dobór naturalny nadaje określony kierunek procesom ewolucyjnym. Zmiany, które mają określoną wartość przystosowawczą w danych warunkach, mogą być przekazane potomstwu. Istnienie zmienności genetycznej jest warunkiem podstawowym ewolucji, ale bez działania doboru nie była by możliwa, dlatego często mówi się o twórczej roli doboru naturalnego w ewolucji.

Pula genowa populacji
Syntetyczna teoria ewolucji mówi, że podstawową jednostką podlegającą ewolucji jest POPULACJA (zbiór osobników jednego gatunku żyjących na danym terenie w określonym czasie). To w jej obrębie zachodzą najważniejsze procesy ewolucyjne i do niej należy odnosić większość modeli i obliczeń. Najistotniejszą cechą populacji jest jej spójność, wynikająca przez posiadanie wspólnej PULI GENOWEJI (stanowi ogół genów reprezentowanych w danej populacji). Geny z tej puli ulegają ?uwspólnieniu? dzięki osobnikom żyjących na jednym terenie, które krzyżują się między sobą. Możliwy jest jej swobodny przepływ i mieszanie się genów w obrębie populacji. Cecha charakterystyczną puli genowej jest jej stosunkowa stabilność.
Osobniki będące nietrwałymi elementami populacji zmieniają się, a pula genowa może pozostać na dłuższy czas bez zmian. Tę cechę puli genowej najlepiej wyraża prawo Hardy?ego ? Weinberga, które mówi, że w wyidealizowanej, żyjacej w ustabilizowanych warunkach populacji raz ustalona częstość alleli nie ulega zmianie. Czyli jeśli nie istnieją wyraźne przyczyny to częstość poszczególnych genów w populacji nie powinna zmieniać się samoczynnie.
Pule genowe różnych populacji danego gatunku różnią się między sobą. Wynika to z braku lub ograniczenia kontaktów pomiędzy populacjami (izolacji) oraz różnych czynników historycznych i środowiskowych. Warunki w jakich żyją mogą być podobne, ale nie identyczne. Stanowi ona wynik długotrwałych działań doborem naturalnym. Gdy występuje izolacja całkowita nie dochodzi do ?wymieszania? genów występujących w różnych populacjach, lecz najczęściej zdarza się izolacja częściowa, więc przepływ genów pomiędzy nimi istnieje, lecz jest ograniczony. Sporadyczny przepływ genów nie wpływa na pule genową populacji.
Podstawowym zjawiskiem zachodzącym w obrębie populacji jest ciągłe mieszanie genów, tworzących zestawy. Najlepsze zestawy maja największe szanse przetrwania i takie osobniki mogą przekazać je potomstwu. Przekazywane są geny, a nie zestawy genów, decydujące o możliwości przeżyci i wydania potomstwa. Wynika to z faktu występowania rekombinacji zachodzącej podczas rozmnażania płciowego.
Procesy ewolucyjne polegają na zmianie puli genowej populacji. Najczęstszą i najprostszą przyczyną jest zmiana warunków środowiskowych, przez co w puli genowej dochodzi do zmiany częstości poszczególnych genów w jej obrębie.
Powodem jest to, że wartość przystosowawcza poszczególnych genów i ich alleli nie jest wielkością stalą, lecz zależy od warunków zewnętrznych. Te sam allel genu w jednych warunkach może mieć dodatnią wartość przystosowawczą, w innych - ujemną. Zależnie od warunków jego częstość może się zmieniać lub zmniejszać, stabilizując się przez działanie doboru. Np. gen warunkujący anemię sierpowatą u człowieka, jest zwykle eliminowany bo wywiera szkodliwy wpływ na organizm, występuje często u ludzi z Afryki, narażonych na malarię. Osoby z takim genem w czasie heterozygoty wykazują większą odporność na malarię. Wniknięcie zarodźca malarii do krwinek czerwonych powoduje zmianę kształty tych krwinek i ich eliminacje (wraz z zarodźcem) z krwiobiegu. Gen sierpowatości krwinek w tych warunkach ma dodatnią wartość przystosowawczą, ale w normalnych warunkach ( przy braku zagrożenia malarią) wykazuje niższą wartość niż allel kodujący prawidłową hemoglobinę.
Wartość przystosowawcza genów łączy się ze sprawnością w przekazywaniu ich następnym pokoleniom.
Walka o byt rozumiana jest jako bezwzględna konkurencja o zasoby środowiska, prowadzi do śmierci osobników słabiej przystosowanych i przeżycia tych lepiej przystosowanych. Podejście takie jest nie całkiem słuszne, bo jeśli przyjmiemy, że podstawową jednostką ewolucji jest populacja, a walka o byt jest zjawiskiem, które lepiej ujmować statystycznie. Dla doboru naturalnego ważne jest nie samo przeżycie najlepiej przystosowanego do środowiska osobnika, ale jego zdolność przekazywania genów. Wiele organizmów może być dobrze przystosowanych do środowiska, ale mogą nie pozostawić po sobie potomstwa, dlatego ich geny nie utrzymują się w puli genowej populacji.
Zakładany mechanizm działania doboru naturalnego powoduje, że może on mieć w pewnych przypadkach charakter kumulatywny i kierunkowy. Prowadzi do stopniowego gromadzenia się określonych, korzystnych w danym środowisku zmian puli genowej populacji. Np. w obliczu stopniowych, długotrwałych zmian środowiska (np. powolnych zmian klimatycznych) w procesie doboru będą popierane te cechy (geny), które umożliwią przystosowanie do nowych warunków. Jeśli zmiany w środowisku nie będą zbyt gwałtowne, występujące naciski selekcyjne umożliwią stopniowe dostosowanie puli genowej populacji do zmniejszających się warunków. Liczba zmian w puli genowej populacji będzie większa im dłużej potrwa ten proces. Po długim czasie podlegająca zmianą populacja może się różnić wieloma cechami od populacji wyjściowej. Takie powolne zmiany uważa się za jeden z podstawowych mechanizmów ewolucyjnych.

Zależnie od stopnia i efektów działania wyróżnia się 3 podstawowe typy doboru naturalnego:
1. DOBÓR STABILIZUJĄCY faworyzuje w populacji fenotypy typowe, nieodbiegające zbytnio od średniej. Eliminuje natomiast fenotypy skrajne. Dobór ten polega na zachowaniu osiągniętej już w wyniku procesów ewolucyjnych normy. Umożliwia utworzenie równowagi przystosowawczej i eliminację odchyleń, najczęściej niekorzystnych, w stabilnych warunkach środowiska populacji.
2. DOBÓR KIERUNKOWY ? z populacji są eliminowane osobniki o skrajnych wartościach danej cechy, np. najmniejsze albo największe. W wyniku jego działania po kilku pokoleniach dochodzi do przesunięcia średniej wartości danej cechy w populacji. Ten typ doboru pojawia się, gdy zmianie ulegają warunki środowiska populacji. Stosowany jest często w hodowli zwierząt i uprawie roślin, gdy do dalszego rozrodu selekcjoner wybiera jedynie okazy charakteryzujące się największą masą ciała, największą produkcyjnością nasion, największymi kwiatami.
3. DOBÓR RÓŻNICUJĄCY (rozrywający) faworyzuje w populacji osobniki o skrajnych wartościach danej cechy, eliminując te, u których osiąga ona wartość średnią. Długotrwałe działanie tego typu doboru powoduje ?rozerwanie? populacji na dwie małe populacje znacznie różniące się pod względem średniej wartości cechy.

Zachowanie altruistyczne, obserwowane u zwierząt, polega na tym, że konkretne osobniki zmniejszają swe własne szanse na przekazanie genów poprzez działanie na rzecz innych, najczęściej spokrewnionych z nimi osobników (np. poświęcając życie w ich obronie). Geny warunkujące takie zachowanie powinny ulegać stopniowej eliminacji z puli genowej populacji, lecz w zachowaniu altruistycznym, geny nie ulegają eliminacji na skutek doboru naturalnego, dla którego liczy się jak największy sukces rozrodczy konkretnego osobnika.
Dobór krewniaczy zakłada, że w licznych przypadkach osobnik obniżający swe szanse rozrodcze na rzecz innych osobników nie zmniejsza szans przekazywania własnych genów. Bo jeśli organizmy, wobec których zachował się altruistycznie, są z nim blisko spokrewnione, to one zapewnią przekazanie wspólnych z nim genów następnym pokoleniom, bo osobniki spokrewnione ze sobą mają pewną część wspólnych genów. Jest tym większa, im bliższy jest stopień pokrewieństwa, np. w procesie rozmnażania płciowego każdy z rodziców przekazuje 50% własnych genów. Obserwacja zachowań altruistycznych potwierdza teorie doboru krewniaczego. Zachowania altruistyczne są tym częstsze, im większy jest stopień pokrewieństwa między organizmami.
Teoria doboru krewniaczego doprowadziła do rozwoju powstania wielu poglądów ewolucyjnych. Uświadomiła biologom, że proces doboru naturalnego popiera lub eliminuje nie tyle konkretne osobniki (zestawy genów), ile konkretne geny. W 1976 roku Richard Dawkins opublikował książkę ?Samolubny gen?, w której przedstawił tezę, ze głównym podmiotem w ewolucji są geny, a nie osobniki lub ich populacje. Geny realizują w trakcie ewolucji swoje samolubne cele (polegające na wytworzeniu jak największej liczby własnych kopii), a osobniki są nietrwałymi wehikułami, dzięki którym geny zapewniają sobie transfer między pokoleniami i przetrwanie.