Dżdżownica - morfologia i fizjologia

Trzy tysiące gatunków gromady Oligochaeta - skąposzczety zamieszkuje wody słodkie i wilgotne gleby. Zwierzęta te nie mają pranóży, a każdy segment ich ciała wyposażony jest w nieliczne szczecinki. Głowa jest słabo wyodrębniona. Wszystkie skąposzczety są obupłciowe, czyli hermafrodytyczne, co oznacza, że każdy osobnik posiada zarówno męski, jak i żeński układ rozrodczy. Najbardziej znanymi skąposzczetami są dżdżownice i właśnie ich budowie przyjrzymy się bardziej szczegółowo.
Lumbricus terrestris, pospolity gatunek dżdżownicy, ma długość około 20 cm. Jej ciało składa się z ponad 100 segmentów, oddzielonych po stronie zewnętrznej rowkami, a we wnętrzu ciała przegrodami (sepiami). Gęba umieszczona jest w pierwszym pierścieniu, a odbyt - w ostatnim. Ciało dżdżownicy chroni przed wysychaniem cienka warstwa przezroczystego oskórka (kutykuli), wydzielanego przez komórki naskórka (ryć. 29-13). Śluz wydzielany przez gruczołowe komórki naskórka tworzy dodatkową warstwę ochronną na powierzchni ciała. Wór skómo-mięśniowy składa się z dwóch warstw mięśni: zewnętrznej - zbudowanej z mięśni okrężnych i wewnętrznej - z mięśni podłużnych.
Dżdżownice dosłownie wyjadają tunele w warstwie gleby, przepuszczając w ciągu doby przez swój przewód pokarmowy porcję gleby wraz z zawartymi w niej resztkami roślinnymi równą masie ich ciała. W wyniku tego procesu gleba jest przemieszczana i napowietrzana, a także użyźniana bogatymi w związki azotowe wydalinami zwierząt. Dlatego też dżdżownice odgrywają niezmiernie ważną rolę w formowaniu i utrzymywaniu żyznych gleb. Pokarm dżdżownicy złożony z cząstek rozkładających się roślin podlega w jej złożonym układzie pokarmowym starannej obróbce. Pobrana porcja przechodzi przez umięśnioną gardziel i przez przełyk do żołądka. Żołądek składa się z dwóch części, z których pierwsza - cienkościenna - służy do przechowywania pokarmu, a druga - o silnie umięśnionych ściankach - do jego rozdrabniania. Resztę przewodu pokarmowego stanowi długie, proste jelito, w którym pokarm jest trawiony i wchłaniany. Powierzchnia jelita jest zwiększona przez jego wpuklenie po stronie grzbietowej, tworzące fałd, tyflosolis, ciągnący się wzdłuż jego środkowego odcinka. Nie strawione resztki pokarmu wyrzucane są przez odbyt.
Układ krwionośny dżdżownicy jest zamknięty i dlatego pracuje wydajnie. Składa się z dwóch podłużnych naczyń krwionośnych. Do naczynia grzbietowego, położonego tuż nad przewodem pokarmowym, dopływa krew z drobniejszych naczyń zlokalizowanych w każdym segmencie. Naczynie to kurcząc się przepompowuje krew do przodu ciała. W okolicach przełyku pięć par naczyń okrężnych przeprowadza krew z naczynia grzbietowego do brzusznego. Naczyniem brzusznym, położonym tuż pod przewodem pokarmowym, krew płynie do tylnej części ciała. Odchodzą od niego drobniejsze naczynia prowadzące krew do różnych narządów położonych w poszczególnych pierścieniach i do powłok ciała. W tych narządach krew wchodzi w sieć naczyń włosowatych, a następnie wraca do naczynia grzbietowego.
Wymiana gazowa zachodzi przez wilgotną skórę. Tlen transportowany jest przez hemoglobinę rozpuszczoną w osoczu. Układ wydalniczy składa się z parzystych narządów zwanych metanefrydiami, występujących prawie w każdym pierścieniu. Każde metanefrydium składa się z orzęsionego lejka, nefrostomu, otwartego do jamy ciała poprzedniego segmentu, i z rurki (przewodu) prowadzącej na zewnątrz ciała (ryć. 29-13). Wydaliny przedostają się z jamy ciała do lejka napędzane częściowo ruchem rzęsek, a częściowo prądami powstającymi w płynie jamy ciała w wyniku skurczów mięśni wora skómo-mięśniowego. Rurka metanefrydium otoczona jest siateczką naczyń włosowatych, które wchłaniają z płynu przechodzącego przez rurkę wszystko to, co nadaje się jeszcze do użytku. Metanefrydia, otwarte z dwóch stron, mają zupełnie inną budowę niż protonefrydia robaków płaskich, które we wnętrzu ciała kończą się ślepo, a otwarte są jedynie na zewnątrz. U wyższych kręgowców osobniki dorosłe mają na ogół meta-nefrydia, ale ich stadia larwalne - protonefrydia. Typowym elementem budowy tych protonefrydiówjest długa wić, a metanefrydiów - wiele rzęsek. Rozwój układu wydalniczego w świecie zwierząt jest często używany jako dowód świadczący o pochodzeniu wyższych bezkręgowców (i kręgowców) od form podobnych do współczesnych bezkręgowców niższych.
Układ nerwowy dżdżownicy składa się w przedniej części ciała z pary zwojów nadgardzielowych pełniących funkcję mózgu oraz ze zwoju podgardzielowego. Zwoje te połączone są obrączką okołogardzielową. Od dolnego zwoju odchodzi podwójny nerw brzuszny zwany łańcuszkiem nerwowym, ciągnący się pod przewodem pokarmowym do końca ciała. W każdym pierścieniu łańcuszek rozszerza się w podwójny zwój segmentowy. Od tych zwojów odchodzą nerwy boczne, unerwiające mięśnie i poszczególne narządy segmentu. Zwoje w pierścieniach koordynują skurcze mięśni w powłokach ciała, umożliwiając zwierzęciu pełzanie. Zwój podgardzielowy jest ośrodkiem kontrolującym ruch i odruchy zwierzęcia. Kontroluje też inne zwoje łańcuszka. Dżdżownica z uszkodzonym zwojem podgardzielowym przestaje się poruszać. Natomiast po usunięciu mózgu zwierzę nadal jest w stanie wykonywać ruchy koordynowane przez zwój podgardzielowy, nie reaguje jednak prawidłowo na bodźce środowiska. Wszystkie reakcje dżdżownicy mają charakter odruchów bezwarunkowych, czyli działań stereotypowych. W warunkach laboratoryjnych zwierzę można jednak zaprogramować (uwarunkować) do wykonywania pewnych prostych czynności, np. zwijania się pod wpływem silnego światła lub drgań. Narządy zmysłów dżdżownicy są słabo rozwinięte, co związane jest z jej podziemnym trybem życia.
Tak jak wszystkie skąposzczety, dżdżownice są hermafrodytami. W procesie kopulacji dwa osobniki wymieniają plemniki. Przywierają wtedy do siebie brzusznymi stronami ciała, z głowami zwróconymi w przeciwne strony. Ich brzuchy zostają sklejone śluzem wydzielanym przez siodełko (klitellum), czyli przez zgrubiały pierścień tworzący się na naskórku. Plemniki przedostają się do siodełka i są przekazywane partnerowi, który magazynuje je na krótki czas w zbiornikach nasiennych. Po dokonaniu wymiany zwierzęta się rozchodzą. Po kilku dniach siodełko wytwarza błoniastą mufkę wypełnioną gęste cieczą. Mufka, przesuwana mchami ciała w kierunku głowy, dociera do żeńskiego otworu płciowego, skąd przedostają się do niej dojrzałe jaja. Następnie, gdy mufka dotrze do zbiorników nasiennych, pobiera z nich plemniki. Kiedy już ześlizgnie się przez głowę z ciała zwierzęcia, otwory na jej bokach zasklepiają się i powstaje wrzecionowaty kokon. W jego wnętrzu z zapłodnionych jaj rozwijają się małe dżdżownice. Ten skomplikowany sposób rozmnażania się jest przystosowaniem do życia na lądzie.