Ruchy roślin

Procesy bodźcowe i pobudzenie

Zdolność do ruchu jest jednym z zasadniczych objawów życia i wspólną cechą wszystkich zwierząt i roślin. Różnice między zdolnością ruchu u roślin i zwierząt są jednak bardzo wyraźne. U zwierząt przeważa ruch polegający na aktywnej zmianie miejsca całego organizmu, czyli lokomocja, podczas gdy większość roślin jest związana stale ze swoim siedliskiem i tylko ich organy są zdolne do ruchu. Różnice dotyczą również mechanizmów ruchów. Ruchy organizmów zwierzęcych lub ich organów są wynikiem kurczliwości cząsteczek białka: cząsteczki te osiągnęły np. w mięśniach bardzo dużą sprawność funkcjonalną. Natomiast rośliny rozporządzają innymi mechanizmami. Istnieją ruchy związane ze zdolnością komórek do wzrostu elongacyjnego, ruchy turgorowe, ruchy za pomocą wici lub rzęsek, ruchy elementów strukturalnych komórki, ruchy spowodowane pęcznieniem i wysuszaniem, ruchy kohezyjne oraz ruchy eksplozyjne.
Ruchy roślin związane są z wrażliwością tkanek roślinnych na pobudzenie przez określony bodziec. Pobudzenie wywołują przede wszystkim takie bodźce zewnętrzne, jak światło, siła ciążenia, temperatura, substancje chemiczne, wilgotność powietrza oraz siły mechaniczne. Obok ruchów wywołanych bodźcami zewnętrznymi istnieją również ruchy organów roślinnych wykonywane bez jakiejkolwiek ingerencji środowiska zewnętrznego. Ruchy te spowodowane są czynnikami wewnętrznymi, np. bodziec pojawiający się w jednej komórce wywołuje reakcję w drugiej. Ruchy te w odróżnieniu od ruchów stanowiących odpowiedź na bodźce nazywa się ruchami autonomicznymi. Mechanizm tych ruchów jest bardzo mało znany.
W procesach wywołanych przez bodźce zewnętrzne pierwszym członem „łańcucha pobudzenia” jest odebranie bodźca, czyli jego percepcja. Polega ona na określonych zmianach właściwości fizykochemicznych reagującej komórki. Jeśli pobudzenie jest wywołane światłem, to percepcja bodźca polega na fotochemicznej zmianie barwnika funkcjonującego jako fotoreceptor. Bez wątpienia w roślinach istnieją różne systemy percepcyjne dla różnorodnych bodźców. Impuls wywołany percepcją bodźca zostaje przekazany do protoplazmy i tam wywołuje pierwszy proces fizjologiczny, czyli pobudzenie. Stan pobudzenia szybko się ustala, a charakteryzuje go zmiana różnych właściwości fizjologicznych komórki. Po krótkim okresie zwłoki (spoczynku) pojawia się potencjał czynnościowy, czyli różnica ładunków elektrycznych między protoplazmą a środowiskiem zewnętrznym. W zawsze naładowanej ujemnie plazmie pojawiają się w trakcie pobudzenia również ładunki dodatnie. Oznacza to, że potencjał czynnościowy jest mniejszy niż potencjał spoczynkowy. Przyczyną występowania potencjałów jest nierównomierny rozdział jonów między wnętrzem żywej komórki a jej środowiskiem. W większości znanych przypadków wartość powstających potencjałów czynnościowych nie zależy od siły bodźca. Oznacza to, że nawet słaby bodziec wywołujący stan pobudzenia towarzyszy często przejściowy wzrost przepuszczalności błony komórkowej, co prowadzi do wyrównania stężeń jonów między komórką a jej środowiskiem zewnętrznym. Czas potrzebny do przywrócenia równowagi nosi nazwę stadium refrakcyjnego. W tym okresie zostaje przywrócony potencjał spoczynkowy, a komórka odzyskuje pełną wrażliwość, którą utraciła bezpośrednio po zadziałaniu bodźca. Równolegle do pojawienia się potencjału czynnościowego zachodzą procesy polegające na bezpośrednim przekazaniu energii pobudzenia na związek zwany efektorem, który wywołuje określoną reakcje. Ten typ pobudzenia występuje np. przy wygięciach fototropiczne koleoptyli owsa.
We wszystkich przypadkach, gdy miejsce recepcji bodźca nie jest zarazem miejscem reakcji, musi wystąpić przewodzenie sygnału. W niektórych typach ruchów, np. w ruchach liści czułka (Mimosa), stwierdzono, że w kierunku przewodzenia sygnału występuje nieprzerwany ciąg stanów pobudzenia, które można stwierdzić dzięki występowaniu potencjałów czynnościowych.
Przewodzenie sygnału u roślin odbywa się jednak zazwyczaj ze współudziałem określonych związków chemicznych transmiterów pobudzenia. Niejednokrotnie rolę tę spełniają substancje wzrostowe, wtedy jednak przewodzenie pobudzenia zachodzi stosunkowo wolno. U mimozy i innych wrażliwych roślin przewodzenie sygnału odbywa się dużo szybciej. Szybkość ta jednak w porównaniu z szybkością przewodzenia pobudzenia u zwierząt – jest na ogół niewielka.
Zdolność różnych roślin do reagowania ruchem na bodźce jest uwarunkowana genetycznie. Stopień wrażliwości zależy jednak od warunków zewnętrznych oraz czynników wewnętrznych, które określa się jako tonus rośliny, czyli wrażliwość na bodziec. Znaczne obniżenie lub podwyższenie temperatury zmniejsza tonus reagującego organu i powoduje, że maleje jego zdolność ruchu. Również organ zdolny do wygięcia fototropicznego, jeśli znajduje się na świetle, to słabiej reaguje na promieniowanie aniżeli taki, który przed zadziałaniem bodźca znajdował się w ciemności. Zjawisko to nosi nazwę adaptacji.
Do wystąpienia reakcji rośliny o określonym tonusie trzeba bodźca o pewnej minimalnej wartości progowej. Jeżeli natężenie bodźca jest zbyt małe, by wywołać reakcję, to nosi ono nazwę podprogowego. Powtarzające się wielokrotnie bodźce podprogowe ulegają zazwyczaj sumowaniu; zachodzi ono tylko wówczas, gdy przerwy między nimi nie są dłuższe od pewnego, ściśle określonego odcinku czasu. Dolna wartość progowa charakteryzuje wrażliwość organu lub organizmu na działanie bodźca, natomiast próg rozróżniania pozwala na percepcję tego samego bodźca o różnych natężeniach. Próg rozróżniania bodźca, jest to najmniejsza różnica natężenia bodźca, która jeszcze warunkuje ruch.
Efekt działania zależy nie tylko od natężenia bodźca, lecz również od czasu jego działania. W zakresie wartości progowych np. co do fototropizmu wykazano, że rozstrzygające znaczenie dla wartości reakcji ma iloczyn natężenia bodźca i czasu jego trwania. Próg reakcji, ustalony dla bodźca o określonym natężeniu i czasie działania, można osiągnąć także stosując dwukrotnie większą intensywność bodźca działającego przez czas dwukrotnie krótszy. Jest to jednak prawdziwe tylko w określonych granicach, przede wszystkim w zakresie progowej wartości bodźca.
Najkrótszy czas działania bodźca niezbędny do wywołania ruchu jest to czas prezentacji. Dla silniejszych bodźców jest on krótszy niż dla słabszych. Od momentu zadziałania bodźca do rozpoczęcia ruchu upływa pewien czas zwany czasem reakcji. Zależy on nie tylko od natężenia bodźca, lecz także od innych czynników zewnętrznych, takich jak temperatura. Na przykład czas reakcji wygięcia fototropicznego koleoptyla owsa wynosi około pół godziny, ale u szybko reagujących liści Dionaea – tylko 0,1 s.
Typy ruchów

Podział ruchów wykonywanych przez rośliny można przeprowadzić opierając się na różnych kryteriach. Za podstawę klasyfikacji można przyjąć rodzaj bodźca, typ reakcji lub mechanizmy odpowiedzialne za reakcję. Najprostszą podstawą klasyfikacji jest jednak typ ruchów. Biorąc to pod uwagę wyróżnić można: tropizmy, nastie, taksje i ruchy niezależne od działania bodźca.

Tropizmy

Organy roślin wykonują ruchy wygięcia, skręcenia, obrotu i inne. O tropizmach mówimy wtedy, gdy organ ustawia się w nowym, ściśle określonym kierunku działania bodźca. Jeżeli organ reagujący tropicznie ustawia się swą dłuższą osią równolegle do kierunku bodźca lub spadku jego natężenia, to mówimy o paralelotropizmie, zaś w reakcji na bodźce grawitacyjne o ortotropizmie. Jeżeli organ kieruje się do źródła bodźca, lub – w przypadku istnienia gradientu natężenia bodźca – do miejsca o większej intensywności jego działania, wówczas ruch ten nosi nazwę tropizmu dodatniego, a wychylanie się w kierunku przeciwnym – tropizmu ujemnego. Zorientowanie w płaszczyźnie skośnej lub poprzecznej do kierunku działania bodźca nazywane jest plagiotropizmem. Szczególnym przypadkiem plagiotropizmu jest ruch ustawiający organ pod kątem 90 - diatropizm, czyli tropizm transwersalny.
Tropizmy klasyfikuje się na podstawie bodźca, który je wywołuje, można więc wyróżnić:
- fototropizm powodowany przez światło,
- geotropizm (grawitropizm) przez siłę grawitacji,
- chemotropizm przez czynniki chemiczne,
- termotropizm przez temperaturę,
- hydrotropizm przez różnice w wilgotności,
- tigmotropizm przez bodźce mechaniczne,
- elektrotropizm przez potencjał elektryczny,
- traumotropizm przez zranienia.

Fototropizm

Jednym z najważniejszych bodźców środowiskowych wywołujących ruchy roślin jest światło. Gdy roślina jest nierównomiernie oświetlona, wiele jej organów zaczyna się tak wyginać, aby osiągnąć z powrotem pozycję, w której oświetlenie jest równomierne. Ruch ten jest wynikiem zmiany w sposobie wzrostu indukowanej przez różnice przestrzennego rozmieszczenia światła padającego na roślinę. Do reakcji fototropicznych zdolne są organy wielu, aczkolwiek nie wszystkich, roślin. Znanymi przykładami dodatniego fototropizmu organów roślin wyższych są pędy oraz koleoptyle traw, zaś u roślin niższych sporangiofory, a także owocniki wielu grzybów. Fototropicznie ujemnie reagują bardzo często korzenie, np. korzenie czepne bluszczu. Plagiofototropizm pojawia się najczęściej u pędów bocznych, zaś najbardziej znanymi obiektami zdolnymi do fototropizmu transwersalnego są liście, rozłogi, a także plechy wątrobowców. W niektórych przypadkach, np. szypułek kwiatowy Linaria cymbalaria, rodzaj reakcji fototropicznej zmienia się w czasie ontogenezy rośliny. Szypułki kwiatowe reagujące początkowo dodatnio fototropicznie, po zapłodnieniu zaczynają przejawiać fototropizm ujemny.
Wygięcie fototropiczne występuje w strefie wzrostowej i jest spowodowane różnicą w szybkości wzrostu komórek znajdujących się po przeciwnych stronach jednostronnie oświetlonego organu. Największą wrażliwość na światło ma wierzchołek koleoptyla owsa, ale już 2 mm niżej wrażliwość maleje do kilku tysięcznych wartości maksymalnej. Zmiany wzrostowe towarzyszące zjawiskom fototropicznych ściśle zależą od stanu wrażliwości tkanek na działanie światła. Na przykład siewki roślin krzyżowych poddane bezpośrednio z ciemności działaniu kierunkowego światła, wykazują początkowego hamowanie wzrostu hipokotyla po obu stronach, i dopiero potem rozpoczynają bardziej intensywny wzrost na stronie zacienionej. Te same siewki poddane najpierw niekierunkowemu, a potem kierunkowemu działaniu światła, wykazują natychmiast wzrost hipokotyla po stronie zacienionej oraz hamowanie wzrostu po stronie działania światła. Tak więc ruch fototropiczny dokonuje się zarówno poprzez stymulację, jak i hamowanie wzrostu, które łącznie powodują kierunkowe wygięcie określonego organu rośliny.
Światło czynne fotobiologicznie musi zostać zaabsorbowane przez odpowiedni układ barwnikowy. Zarówno badania spektralne, jak i widmo czynnościowe fototropizmu świadczą, że fotoreceptorem jest żółty barwnik i wydaje się, że kilka substancji odpowiada kryterium fotoreceptora. Zaliczyć można tu przede wszystkim barwniki karotenoidowe, flawinowe oraz fototropinę. Natura fotoreceptora nie jest dotychczas jednoznacznie ustalona. Ogólnie przyjmuje się, że funkcję tę mogą spełniać zarówno flawiny, jak i karotenoidy i fototropina.
Szczytowa część koleoptyla traw jest nie tylko miejscem największej wrażliwości na bodźce świetlne, lecz także ośrodkiem, którym wędruje w dół koleoptyla prąd substancji wzrostowych, przede wszystkim auksyn. Mechanizm zjawiska fototropizmu tłumaczy się nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn w strefie wzrostu koleoptyla. Na stronie zacienionej występuje większe nagromadzenie tych fitohormonów. Powodem tego może być poprzeczny transport auksyny na stronę zacienioną. Wykazano, iż wskutek jednostronnego oświetlenia pojawia się potencjał bioelektryczny między stroną oświetloną i zacienioną koleoptyla, przy czym strona naświetlona staje się elektroujemna. Przypuszczano więc, że poprzeczny transport auksyny zachodzi na skutek elektroforetycznego przemieszczania się ujemnie naładowanych anionów IAA- do dodatnio naładowanej strony zacienionej może być jednak skutkiem, a nie przyczyną nierównomiernej dystrybucji IAA. Powodem większego stężenia auksyny po zacienionej stronie rośliny może być też hamujący wpływ światła na system enzymatyczny zaangażowany w syntezie IAA, przez co na stronie zacienionej ilość syntetyzowanej auksyny jest większa. Światło może również wpływać na przechodzenie aktywnej formy IAA w nieaktywne koniugaty (z glukozą, inozytolem, amidami) po oświetlonej stronie rośliny. Wolny IAA po stronie zacienionej powoduje wtedy wystąpienie reakcji tropicznej. Istnieją również poglądy, iż przyczyną wygięcia fototropicznego jest wpływ światła zmniejszający wrażliwość tkanek na działanie auksyny po stronie oświetlonej. Po stronie zacienionej zatem nawet małe stężenia auksyny mogą być dużo bardziej efektywne wzrostowo.

Geotropizm

Pole grawitacyjne ma zasadnicze znaczenie dla orientacji przestrzennej roślin. Geotropizm, zwany także (poprawniej) grawitropizmem jest reakcją roślin na przyśpieszenie ziemskie. Nazwą tą określa się ruchy wzrostowe rośliny powstające pod wpływem siły ciążenia. Wzrost określonego organu rośliny w kierunku środka Ziemi nazywa się geotropizmem dodatnim (np. korzenie główne, chwytniki przedrośli paproci i mchów). Ujemnie geotropicznie reagują np. pędy główne, ulistnione pędy mchów, owocniki i sporangiofory wielu grzybów. Gdy oś jakiegokolwiek organu przybiera położenie pod kątem prostym w stosunku do pola przyciągania ziemskiego, wykazuje diageotropizm albo geotropizm transwersalny (np. kłącza perzu, kokoryczki, stolony ziemniaka i rozłogi truskawki), gdy natomiast organ ustawia się pod kątem pośrednim w stosunku do kierunku pola grawitacji, wykazuje plagiogeotropizm (np. boczne gałęzie, korzenie boczne pierwszego rzędu, niektóre liście). Pędy boczne i korzenie boczne wyższych rzędów zazwyczaj wykazują małą wrażliwość geotropiczną, są one zatem ageotropiczne. Często zdarzają się zmiennie rekcje geotropiczne uwarunkowane etapem rozwoju rośliny lub czynnikami środowiskowymi. Na przykład pod wpływem zimna pędy wielu roślin rosnące pionowo stają się plagiogeotropiczne, tzn. płożą się (np. Sanecio vulgaris, Lamiom purpureum). Z kolei pędy roślin płożących się stają się często w ciemności ujemnie geotropiczne, tzn. wyprostowują się.
Po zmianie położenia rośliny z typowej dla niej pozycji pionowej na pozycję poziomą siłą przyciągania ziemskiego działa w poprzek łodygi i korzenia. Roślina reaguje wówczas zmieniając kierunek wzrostu; łodyga wygina się i zaczyna rosnąć ku górze, natomiast korzeń – ku dołowi. Reakcje te są wynikiem niejednakowej szybkości wzrostu wzdłuż górnej i dolnej strony reagującego organu. Miejscem percepcji bodźca grawitacyjnego w korzeniu jest czapeczka korzeniowa przylegająca do wierzchołka wzrostu. Reakcja na grawitację pojawia się natomiast w pobliżu wierzchołka w strefie wydłużania.
Percepcja bodźca geotropicznego zachodzi prawdopodobnie w wyniku działania przyśpieszenia ziemskiego na pewne cięższe składniki komórkowe – statolity, ulegające przemieszczeniu w określonych komórkach. Statolity, zależnie od zorientowania organu, wywierają presję na cysterny ER, wyzwalając stany wzbudzenia. Uważa się, że geotropizm (np. korzenia) zachodzi pod wpływem nacisku wywieranego przez statolity (ziarna skrobi w czapeczce korzeniowej) opadające na dolne części komórek. Jeśli zredukuje się zawartość skrobi, korzenie zazwyczaj, chociaż nie zawsze tracą zdolność do reakcji geotropicznej. W wierzchołkach ryzoidów glonu Chara znajdują się specjalne statolity (tzw. ciała świecące). Jeśli w wyniku wirowania statolity przemieszczą się ku nasadzie ryzoidu, zatraca on zdolność od reakcji geotropicznej, aż do chwili pojawienia się nowych statolitów. Tak więc wydaje się, że statolity w bezpośredni sposób wywołują dodatni geotropizm ryzoidu Chara.
Pecepcja bodźca geotropicznego wiedzie do zróżnicowanej szybkości wzrostu wzdłuż górnej i dolnej strony reagującego organu. Podobnie jak w fototropizmie, wydaje się, że zjawisko zróżnicowanej szybkości wzrostu związane jest z nierównomiernym rozmieszczeniem auksyny w strefie reagującej na bodziec. Wiadomo, że auksyna przemieszcza się w roślinie w roślinie w kierunku pola przyciągania ziemskiego, tzn. ku dołowi. Tym samym w roślinie umieszczonej w pozycji poziomej auksyna gromadzi się wzdłuż dolnej strony łodygi i korzenia. Pomiędzy górną a dolną stroną organów powstaje wtedy pewien potencjał geoelektryczny. Różnica potencjałów między bardziej ujemną stroną górną a bardziej dodatnią stroną dolną wynosi 5-20 mV. Koleoptyle i pędy ułożone w pozycji poziomej zawierają więc więcej auksyn po stronie dolnej. Przyczyną tego jest poprzeczny transport auksyny oraz intensywniejsza synteza IAA i większa wrażliwość na auksynę po stronie dolnej. W reakcji geotropicznej pędów biorą też udział gibereliny. Stwierdzono bowiem, że po dolnej stronie poziomo ułożonego pędu gromadzi się kilkakrotnie więcej giberelin niż po stronie górnej. Nagromadzenie auksyn i giberelin stymuluje wzrost, powodując geotropizm ujemny pędu.
Mechanizm dodatniego geotropizmu korzenia jest jeszcze bardziej skomplikowany. Istnieją poglądy, iż po stronie dolnej korzenia poziomu umieszczonego gromadzą się duże ilości auksyn. Zwiększone stężenie auksyny po dolnej prowadzi do hamowania wzrostu i dodatniego wygięcia korzenia. Jednakże w wielu korzeniach stężenie auksyn jest bardzo małe. Poza tym transport auksyn w korzeniu nie zawsze jest zgodny z przewodzeniem sygnału geotropicznego. Auksyny w korzeniu są transportowane również akropetalnie, czyli odwrotnie do kierunku przewodzenia sygnału. Ponadto miejsce percepcji bodźca geotropicznego w korzeniu – czapeczka nie jest głównym ośrodkiem syntezy auksyn. Dlatego są wysuwane również inne hipotezy odnośnie do mechanizmu geotropizmu korzeni.


Inne tropizmy

Chemotropizm jest to ruch wzrostowy wywołany różnicami stężenia jakiegoś czynnika chemicznego w środowisku. Substancja indukująca ruch może być rozpuszczona w wodzie lub występować w postaci gazowej. Bodziec chemiczny powoduje stymulację, bądź hamowanie wzrostu komórek, co powoduje stymulację, bądź hamowanie wzrostu komórek, co pociąga za sobą wygięcie się organ. Jeśli strona organu stykająca się z substancją o większym stężeniu rośnie wolniej, to następuje wygięcie w kierunku wzrastającego stężenia (chemotropizm dodatni), jeżeli zaś rośnie szybciej, to organ zwraca się w kierunku przeciwnym do działania bodźca (chemotropizm ujemny). Reakcje chemotropiczne wykazują strzępki grzybni, łagiewki pyłkowe, organy wielokomórkowe, jak korzenie oraz siewki roślin pasożytniczych. Rośliny reagują chemotropicznie na różne substancje chemiczne, takie jak kwasy organiczne, sole, cukry, aminokwasy. Szczególną formę chemotropizmu stanowi hydrotropizm, tj. wygięcie w kierunku gradientu potencjału wody (wilgoci). Zjawisko hydrotropizmu dodatniego obserwuje się w ruchach wykonywanych przez korzenie, ryzoidy wątrobowców i przedrośli paproci oraz łagiewki pyłkowe. Natomiast hydrotropizm ujemny wykazują np. sporangiofory niektórych grzybów.

Tigmotropizm (haptotropizm) jest reakcją wzrostową rośliny wywołaną bodźcem mechanicznym, np. dotykiem. Tigmotropizm dodatni wykazują pędy siewek, ogonki liściowe, a także sporangiofory grzybów. Szczególnie wrażliwe są pewne organy roślin wyższych, np. wąsy, dzięki którym rośliny mogą przyczepiać się i umocowywać na podporach. Korzenie wykazują z reguły tigmotropizm ujemny.

Termotropizm jest to ruch wzrostowy rośliny wywołany różnicą temperatur. Termotropizm ujemny następuje wskutek przyśpieszenia wzrostu ogrzanej strony organu, natomiast termotropizm dodatni jest wynikiem zmniejszenia szybkości wzrostu tej samej strony.

Traumatropizm jest odpowiedzią rośliny na zranienie. Korzenie reagują z reguły ujemnie, natomiast pędy najpierw dodatnio, a potem – z czasem ujemnie. Dodatnie reakcja wiąże się z zahamowaniem wzrostu i utratą turgoru po stronie zranionej. Reakcje ujemne wiążą się z przyśpieszeniem podziałów komórkowych, wytwarzaniem kalusa i innymi zjawiskami regeneracyjnymi w strefie zranienia. Udział w regulacji tych zjawisk biorą fitohormony, zwłaszcza auksyny i cytokininy.

Elektrotropizm jest to wygięcie organów wskutek działania pola elektromagnetycznego lub poprzecznego przepływu prądu stałego przez roślinę. Części pędu wyginają się w kierunku anody, zaś części korzeni w kierunku katody. Pola elektromagnetyczne są prawdopodobnie w dużej mierze odpowiedzialne za zjawiska plagiotropizmu i diageotropizm.

Nastie

Ruchy organów roślin niezależnie od kierunku działania bodźca noszą nazwę nastii. Aczkolwiek ruch nastyczny może być wywołany przez bodźce zarówno ukierunkowane, jak i rozproszone, charakter odpowiedzi jest niezależny. Ruchy te następują często w efekcie zmiany natężenia bodźca (np. temperatury, światła). Zachodzą one w organach o budowie grzbietobrzusznej i są wywołane niejednakowym wzrostem lub zmianami turgoru po górnej i dolnej stronie organu. Podczas gdy tropizmy są najczęściej ruchami wzrostowymi, w przypadku nastii przeważają ruchy turgorowe. Istnieją więc dwa rodzaje reakcji nastycznych: ruchy wzrostowe, wynikające z różnicy szybkości wzrostu wydłużeniowego przeciwnych stron organu, i ruchy turgorowe powodowane różnicami turgoru określonych komórek. Wygięcia wzrostowe zachodzą zazwyczaj w organach młodych i są bardziej trwałe, Ruchy turgorowe pojawiają natomiast po ustaniu wzrostu wydłużeniowego i mogą być wielokrotnie powtarzane. W każdym przypadku reakcja nastyczna nie zależy od kierunku działania bodźca, lecz uwarunkowana jest pewnymi cechami morfologicznymi i fizjologicznymi reagującego organu. Do często spotykanych nastycznych ruchów wzrostowych należą epinastie (np. otwieranie się kwiatów) oraz hiponastie (np., zamykanie się kwiatów). Ruchy te odbywają się w kierunku ku górze i ku dołowi, nie mają jednak nic wspólnego z reakcjami geotropicznymi. Najlepiej poznanymi nastycznymi ruchami turgorowymi są ruchy komórek szparkowych. Nastie podobnie jak tropizmy, określa się według wyzwalających je bodźców.
Fotonastia jest ruchem wywołanym zmianą intensywności światła. Zachodzi u liści, komórek szparkowych oraz kwiatów. Liście dojrzałe reagują fotonastycznie tylko wówczas, gdy mają kolanka liściowe. Kwiaty niektórych gatunków otwierają się za dnia, a zamykają nocą. Inne kwiaty otwierają się wieczorem, a zamykają w czasie dnia. Otwieranie i zamykanie się szparek są również ruchy fotonastyczne.

Termonastia jest ruchem organu wywołanym zmianą temperatury. Łatwo zaobserwować go u kwiatów. Większość kwiatów otwiera się pod wpływem podwyższenia temperatury, ale tylko niektóre zamykają się ponownie, gdy temperatura się obniży (np. kwiaty krokusa i tulipana). Kwiaty otwierają się wskutek podwyższenia temperatury tylko wówczas, gdy różnica temperatur mieści się w określonym zakresie. Najmniejsze podwyższenie temperatury wywołujące otwieranie się kwiatów wynosi dla krokusa 0,2 stopni C, zaś dla tulipana 1-2 stopnie C. Większe skoki temperatury wyzwalają silne rozchylenie się płatków, po czym następuje zazwyczaj ruch powrotny. Tak więc termonastia nie zależy od wysokości temperatury otoczenia, lecz od szybkości i wielkości jej zmian.

Chemonastie są to ruchy nastyczne wywołane czynnikami natury chemicznej. Zjawiska takie występują często u roślin owadożernych (np. Drosera, Dionaea). Po schwytaniu owada włoski brzeżne liści, czyli emergencje liściowe, wyginają się do środka liścia i główkami gruczołowymi nakrywają zdobycz, a następnie ją trawią. Włoski brzeżne reagują głównie na bodźce chemiczne i mechaniczne. Wygięcie długotrwałe powodują wyłącznie środki chemiczne, takie jak fosforany, sole amonowe, aminokwasy, białka. Ruchy aparatów szparkowych w odpowiedzi na zmiany stężenia CO2 i O2 są także nastiami.

Sejsmonastia jest to ruch organu wywołany działaniem jakiegokolwiek bodźca: mechanicznego (np. wstrząsu, dotyku) elektrycznego, termicznego, chemicznego czy też świetlnego. Ruchy sejsmonastyczne są spowodowane nagła zmianą turgoru komórek motorycznych lub zmianami ich objętości albo równoczesnym wystąpieniem obu typów odpowiedzi rośliny.

Taksje

Taksje są to swobodne ruchy w przestrzeni ukierunkowane odpowiednimi bodźcami (np. światłem, czynnikami chemicznymi). Ruchy takie wykonują liczne bakterie, sinice, okrzemki, wiciowce, a także pewne organy i organelle roślin, jak pływki glonów (i grzybów), gamety paprotników i roślin nagonasiennych oraz chloroplasty. Taksje odbywają się w kierunku źródła bodźca – taksja dodatnia – lub w kierunku odwrotnym – taksja ujemna. Są dwa sposoby reakcji: fobiczny (fobotaksje) i topiczny (topotaksje). Fobotaksja przejawia się niecelową zmianą kierunku ruchu w wyniku stresowego działania bodźca. Jej częstość zwiększa się po osiągnięciu strefy o mniejszej intensywności bodźca w przypadku fobotaksji ujemnej. Topotaksja przejawia się celową zmianą kierunku, która dokonuje się po jednostronnym zadziałaniu bodźca. Bakterie reagują z reguły fonicznie, zaś spermatozoidy mchów i paproci – topicznie. Sinice, okrzemki i wiciowce reagują zarówno fobicznie, jak i topicznie. Najbardziej znane taksje to: fototaksja, chemotaksja, geotaksja i higrotaksja.

Fototaksja występuje głownie u organizmów fotosyntezujących (np. pewne bakterie i wiciowce), które dzięki tej właściwości mogą znaleźć dogodne warunki świetlne, chociaż fototaksje wykazują także bezbarwne Flagellata. Z reguły obserwuje się fototaksję dodatnią. Może ona jednak przejść w fototaksję ujemną pod wpływem dużego natężenia oświetlenia. Fototaksje dodatnie i ujemne mają takie same widma czynnościowe, zatem takie same fotoreceptory. Widma czynnościowe wykazują maksima w świetle niebieskim i nadfiolecie. Światło czerwone jest nieaktywne. Receptorami są prawdopodobnie karotenoidy albo flawoproteidy.

Chemotaksja występuje przede wszystkim u organizmów heterotroficznych (saprofity, pasożyty); umożliwia ona znajdowanie pokarmu. W przypadku komórek rozrodczych (gamety, spermatozoidy) służy odnajdowaniu się partnerów. Rozmaite substancje chemiczne mogą być czynne chemotaktycznie: dla bakterii saprofitycznych są to cukrowce, aminokwasy, białka, fosforany, tlen, jony metali i inne. Komórki rozrodcze reagują silnie na glikoproteiny, kwas cytrynowy, kwas jabłkowy cukrowce, białka, a organizmy autotroficzne na dwutlenek węgla, azotany i fosforany.

Ruchy autonomiczne

Tropizmy, nastie i taksje związane są ze zjawiskami wrażliwości i pobudzenia. Istnieją jednak jeszcze inne typy ruchów, niezależnie od działania bodźców. Do ruchów takich zaliczamy autonomiczne ruchy wzrostowe i turgorowe oraz ruchy mechaniczne np. kohezyjne, higroskopijne oraz eksplozyjne.
Ruchy autonomiczne nie są reakcją rośliny na bodźce zewnętrzne, lecz wynikiem różnych procesów zachodzących w organizmie rośliny, które niejednokrotnie mają charakter rytmiczny. Ruchy takie zachodzą wskutek nierównomiernego wzrostu organu lub zmian turgorowych.
Do najbardziej znanych autonomicznych ruchów wzrostowych należą niektóre ruchy nutacyjne i owijanie się roślin wokół podpór.
Ruchy nutacyjne wykonywane są najczęściej przez pędy i liście. Wzrostowe ruchy nutacyjne wykonuje wiele młodych roślin. Są to ruchy kołowe lub wahadłowe, powodowane nierównomiernym wzrostem poszczególnych części organu. Ruchy takie mają zazwyczaj duże znaczenie dla rośliny. Nutacyjne ruchy szokujące umożliwiają np. siewkom kanianki zetknięcie się z rośliną żywicielem. Ruchy wąsów czepnych niektórych roślin umożliwiają im odszukanie podpory.
Owijanie się roślin wokół podpór są to ruchy roślin wijących się, których całe pędy okręcają się wokół podpory. U podstawy zjawiska są ruchy nutacyjne, wykonywane przez część wierzchołkową pędu rośliny, umożliwiające wyszukiwanie podpory i stymulujące owijanie się wokół niej rośliny.
Autonomiczne ruchy turgorowe są to tzw. nyktynastie albo ruchy senne niektórych organów (liście, płatki, pręciki). Wykazują one rytmikę o charakterze autonomicznym mniej lub bardziej uzależnionym od zmian środowiskowych w cyklu dobowym. Przebieg tych procesów kontrolują czynniki zewnętrzne, jak światło czy temperatura. Złożone liście roślin, np. motylkowatych, wieczorem zwijają się, a cały liść traci turgor i zwisa. Następnego ranka liść podnosi się i listki się odwijają.
Ruchy mechaniczne są całkowicie niezależne od wrażliwości roślin oraz działania czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Do grupy tej zaliczyć można ruchy wynikające ze zjawisk kohezji, turgoru oraz higroskopijnych właściwości ścian komórkowych.
Ruchy kohezyjne są wynikiem działania sił kohezji wody. Przyczyną tych ruchów może być postępujące wysuszenie komórek. Ruchem kohezyjnym jest otwieranie puszek mchów, zarodni paprotników i worków pyłkowych roślin nasiennych.
Ruchy higroskopijne powstają pod wpływem zmian wilgotności powietrza wskutek pęcznienia i utraty wody przez ściany komórkowe, często nawet komórek martwych. Pęcznienie i utrata wody łączą się ze zmianami długości tej ściany, która im podlega.
Ruchy eksplozyjne występują jako wynik określonych napięć tkankowych. Zachodzą gdy organ charakteryzuje się dużym turgorem, natomiast zawiera stabilną tkankę mechaniczną uniemożliwiającą dalsze pobieranie wody i wydłużanie się, Powstałe napięcie prowadzi do rozerwania organów w odpowiednim to tego miejscu z równoczesnym wyrzuceniem zawartości. Samo pęknięcie zachodzi spontanicznie, a bezpośrednim impulsem jest najlżejsze nawet dotknięcie. Ruchy eksplozyjne są ruchami nieodwracalnymi.















Literatura:

Białczyk J., Lechowski Z. 1998. Fizjologiczne i biologiczne aspekty ruchu komórek szparkowych Wiad. Bot., 32: 137-157

Białczyk J., Lechowski Z. 1998. Ruchy sejsmotyczne organów roślinnych. Wiad, Bot. 32: 209-226

Jacob F. 1971. Fizjologia ruchów roślin. PWN, Warszawa

Podbielkowski Z., Podbielkowska M. 1992. Przystosowanie roślin do środowiska. WsiP, Warszawa.

Strebeyko P. 1971. Fotobiologia. PWN, Warszawa