Mszaki - informacje ogólne
Pierwsze rośliny lądowe, które wykształciły prymitywne tkanki; nie są roślinami naczyniowymi, nie mają więc możliwości efektywnego przewodzenia wody i substancji pokarmowych wytworzonych w procesie fotosyntezy, mimo że pojawiają się prymitywne elementy tkanki przewodzącej. Osiągają ograniczoną wielkość. Reprezentowane są przez trzy grupy systematyczne roślin (porostnicowe, jungermaniowe mchy), zróżnicowanych morfologicznie i anatomicznie, między którymi pokrewieństwo jest dalekie i kontrowersyjne (są sztuczną jednostką systematyczną tworzoną przez kilka niezależnych linii rozwojowych). Cechą wspólną wszystkich wymienionych grup jest: obecność jednego telomu w sporoficie, przewaga (dominowanie) gametofitu nad sporofitem oraz podobne cykle rozwojowe.
Ogólna charakterystyka i znaczenie mszaków
Torfowce to silnie wyspecjalizowana grupa mchów. Charakterystyczną cechą torfowców jest silne, stale rosnące rozgałęzienie w górnej części łodyżki oraz duży udział martwych, dużych i regularnie rozłożonych komórek w liściach i łodygach – komórki wodonośne. Komórki te nie zawierają chloroplastów, pozostają jasne, co nadaje torfowcom charakterystyczną bladozieloną barwę.
- Najwyższy poziom organizacji wewnętrznej gametofitów osiągnęły wątrobowce, których przedstawicielem jest porostnica wielokształtna. Tak wysoki poziom aparatu asymilacyjnego i transpiracyjnego jest niespotykany w gametofitach żadnej innej grupy roślin. Gametofit porostnicy ma postać łatkowatą, liściokształtną, przytwierdzony jest do podłoża chwytnikami. Anatomia tego haploidalnego pokolenia jest bardzo złożona i przypomina liść rośliny wyższej. Występują w nim: skórka pokryta warstwą kutikuli, aparaty szparkowe o charakterystycznej budowie, komory powietrzne przylegające do nich, miękisz asymilacyjny oraz miękisz spichrzowy.
Dojrzały żeński organ płciowy, czyli rodnia, jest wielokomórkowy i jednowarstwowy, w jej dolnej części znajduje się jedna komórka jajowa. Śluz wypełniający komórki rodni zawiera kwas jabłkowy, działający chemotaktycznie na plemniki.
U większości mszaków występują zarodniki zwane izosporami, rozwijające się zazwyczaj w jednopienne gametofity (zawierają rodnie i plemnie).
Izospory niektórych mszaków, np. porostnicy wielokształtnej i płonnika pospolitego, mimo że są jednakowe morfologicznie, to są zróżnicowane płciowo i kiełkują w dwupienne gametofity.
Powstawanie izosporu poprzedza zawsze mejoza. Tworzące się zarodniki noszą nazwę mejospor, a ze względu na miejsce powstawania – wnętrze zarodni – nazywane są endosporami.
Są roślinami „wszędobylskimi”. Mimo, że preferują środowiska lądowe obfitujące w wodę, mogą zasiedlać miejsca suche lub czasowo wysychające, mają bowiem dużą odporność na wysychanie. Wyschnięte darnie łatwo uzyskują aktywność życiową po pojawieniu się wody, np. opadowej. Dzięki tej właściwości oraz niewielkim wymaganiom życiowym należą do roślin pionierskich, zasiedlających środowiska lądowe niedostępne innym roślinom - tworzą gleby, zapewniając roślinom wyższym odpowiednie podłoże – sukcesja pierwotna.
Torfowce odgrywają ważną rolę w przyrodzie, formując torfowiska wysokie. Rosną stosunkowo szybko i tworzą pokłady torfu, który ma duże znaczenie gospodarcze.
Pełnią ważną funkcję w regulacji bilansu wodnego wielu zbiorowisk, szczególnie leśnych. Warstwa mszaków chroni glebę przed wysuszeniem, a podczas deszczów chłonie wodę i magazynuje ją.
Dostarczają pożywienia wielu zwierzętom, zwłaszcza ptakom i ssakom.
- Sporofity różnych mszaków przystosowane są do rozsiewania zarodników przez
· higroskopijność ozębni (krawędź zarodni); zęby ozębni mają zdolność wykonywania ruchów w zależności od stopnia wilgotności powietrza: zamykają otwór zarodni w powietrzu wilgotnym, otwierają w suchym;
· działanie sprężyc znajdujących się wraz z zarodnikami w zarodni, np. u wątrobowców;
· wydłużanie trzonków sporofitu w okresie dojrzewania zarodni.
Cechy mszaków świadczące o przystosowaniu się do życia w środowisku lądowym:
Najlepiej do życia na lądzie przystosowane są mchy: płonniki i prątniki.
Rosną w zwartych darniach lub murawkach, co pozwala na zatrzymanie wody i ograniczenie parowania, w glebie utrzymywane są za pomocą drobnych wyrostków zwanych ryzoidami lub chwytnikami, służą one także do pobierania wody i soli mineralnych.
Wyniesiona pionowo w górę lub płożąca łodyga stanowi rusztowanie i wynosi ponad powierzchnię drobne liście (mchy nie posiadają prawdziwych korzeni, łodyg i liści, dlatego nie funkcjonują tak efektywnie jak rośliny naczyniowe).
Liście nie posiadają skórki, wiązki przewodzącej, najczęściej zbudowane są z jednej warstwy komórek. Mszaki uproszczoną budowę liści rekompensują zwiększeniem ich liczby i ich skrętoległym ułożeniem wokół łodyżki, tak by absorbowały maksymalną ilość światła. Listki mchu płonnika posiadają na górnej powierzchni warstwę komórek asymilacyjnych (asymilatorów) ułożonych w charakterystyczne stosy, co dodatkowo zwiększa powierzchnię asymilacji. Powierzchnia liścia nie jest gładka, lecz silnie pofałdowana.
Liście mszaków mają rynienkowaty kształt sprzyjający utrzymaniu wody oraz posiadają zdolność pochłaniania wody z wilgotnego powietrza (mszaki są bardzo higroskopijne).
U mchów torfowców w dużych martwych komórkach zmodyfikowanych liści magazynowana jest woda.
W łodydze mszaków (mchy właściwe) znajdują się prymitywne tkanki spełniające funkcje gromadzenia asymilatów – warstwa skrobionośna, transportowania wody – hydroidy, transportowania produktów fotosyntezy – leptoidy oraz funkcje ochronne – skórka.
Rozmnażanie przez zarodniki zachodzi w suchym lądowym powietrzu, a mechanizm otwierania zarodni jest uzależniony od zmian wilgotności powietrza.
Wyniesienie zarodni na szczyt sporofitu umożliwia efektywne rozsiewanie zarodników.
Przemiana pokoleń u mszaków – przebieg:
Jest to przemiana heteromorficzna z dominacją gametofitu.
Gametofit, pokolenie płciowe, haploidalne (n) ma postać zielonej, ulistnionej, trwałej łodyżki, na szczycie której wykształcają się gametangia męskie –plemnie i gametangia żeńskie – rodnie. U gatunków jednopiennych gametangia żeńskie i męskie znajdują się na jednym gametoficie (obupłciowe), np. mchy właściwe, torfowce. W przypadku gatunków dwupiennych gametangia występują na oddzielnych gametofitach (jednopłciowe), np. wątrobowce i część przedstawicieli prątnikowców. W gametangiach powstają gamety: w butelkowatych rodniach powstają nieruchome komórki jajowe, w maczugowatych plemniach ruchome plemniki. Dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej, plemnik dostaje się do niej w wodzie (kropla deszczu lub rosy), powstaje zygota (2n). Zygota przechodzi podziały mitotyczne i na początku rozwija się w rodni na szczycie gametofitu, daje początek pokoleniu bezpłciowemu, diploidalnemu – sporofitowi.
Sporofit rozwija się początkowo w obrębie rodni, później jednak rosnąca w górę łodyżka młodego sporofitu – seta – rozrywa ścianę rodni, unosząc na szczycie jej górną część, która przekształca się w tzw. czepek. Dojrzały sporofit ma postać bezzieleniowej, bezlistnej, krótkotrwałej łodyżki, na szczycie której wyrasta zarodnia – sporangium, przykryta czepkiem.
Macierzyste komórki makrospor, przechodzą mejozę, w wyniku której powstają haploidalne zarodniki – spory.
Zarodniki kiełkują w podłożu w haploidalne splątki – młodociane stadium gametofitu.
Wyrasta dojrzały gametofit i cykl powtarza się.
W cyklu rozwojowym mszaków zachodzi zmiana faz jądrowych: diploidalna przechodzi w haploidalną w wyniku procesu mejozy zachodzącej w macierzystych komórkach zarodników (2n) i w efekcie powstają zarodniki (n) oraz haploidalna w diploidalną w wyniku zapłodnienia gamet (n) na drodze oogamii i wówczas powstaje zygota (2n).
PAPROTNIKI
Paprotniki są bardzo starą grupą roślin. Przodkowie paprotników pojawili się w erze paleozoicznej na przełomie syluru i dewonu, około 420 milionów lat temu. Były to pierwsze
rośliny lądowe, u których występowała wzniesiona pionowo łodyga, a w jej centralnej części znajdowała się wiązka przewodząca wodę, złożona z martwych komórek.
Przedstawiciele to: Rhynia, Psilophyton, Asteroxylon. Są to rośliny wymarłe.
Wymarłe paprocie drzewiaste, które osiągnęły największy rozwój w karbonie, uformowały najbogatsze złoża węgla kamiennego. Do wymarłych paprotników zaliczamy także lepidodendrony i sigilarie, kopalnych przodków widłakowych (do dziś przetrwały spośród tej grupy wodne porybliny), klinolisty i kalamity, wymarłą grupę skrzypowych oraz wymarłe staropaprocie (megafyton) przedstawicieli współczesnych paprociowych.
Występują powszechnie w lasach strefy umiarkowanej oraz strefy tropikalnej, gdzie wykazują największą różnorodność form. Drzewiaste paprocie są rodzimymi roślinami wilgotnych lasów tropikalnych; występują w Nowej Zelandii, w Afryce Południowej.
Najważniejszym ich osiągnięciem ewolucyjnym, w porównaniu z mszakami, jest rozwinięcie diploidalnych tkanek sporofitu, a tym samym wykształcenie sprawnych tkanek przewodzących, wzmacniających i okrywających. Są pierwszymi organowcami. Tkanka przewodząca, którą tworzy ksylem i floem, umożliwia im osiąganie większych rozmiarów (do 18 m w strefach tropikalnych), zaś tkanka okrywająca skuteczniej chroni przed wysychaniem i uniezależnia wegetację pokolenia diploidalnego od obecności wody w otoczeniu.
Paprotniki są roślinami wieloletnimi. Wykształciły korzenie, zazwyczaj kłączowe łodygi oraz liście o dużych powierzchniach asymilacyjnych. U niektórych gatunków wyróżniamy dwa rodzaje liści: płonne służące do asymilacji, bez zarodników – trofofile oraz służące do rozmnażania, z zarodnikami – sporofile. Zarodnie, które u mszaków znajdowały się na szczycie sporofitu, umieszczone są na liściach lub w zakończeniach pędów.
U wszystkich zachodzi przemiana pokoleń. Dominuje diploidalny, trwały, samodzielny sporofit zbudowany z korzeni, łodyg i liści; gametofit jest silnie zredukowany, zamiera po usamodzielnieniu się sporofitu.
Wyróżniamy paprotniki:
- jednakozarodnikowe o nieróżnicowanych zarodnikach (izospory), należy do nich większość paproci, skrzypy i widłaki,
- oraz paprotniki różnozarodnikowe wytwarzające dwa rodzaje zarodników: małe mikrospory i duże makrospory (heterospory). Zaliczamy do nich paprocie wodne oraz widliczki należące do widłakowych.
Budowa morfologiczna i anatomiczna sporofitu paprotników - przystosowanie do środowiska:
- Korzenie – wyrastają ze skróconego pędu – łodygi – w postaci wiązki, są to korzenie przybyszowe: krótkie, cienkie, proste lub rozgałęzione. W budowie anatomicznej wyróżniamy: skórkę, tkankę miękiszową tworzącą walec osiowy z wiązkami przewodzącymi oraz korę pierwotną. Na granicy kory pierwotnej i walca osiowego znajduje się śródskórnia i okolnica. Korzenie utrzymują roślinę w podłożu, stanowią dużą powierzchnię chłonną do pobierania wody i soli mineralnych.
- Łodyga – ma różne formy i kształty w zależności od gatunku. Może być skrócona, podziemna, nosi wtedy nazwę kłącza (niektóre paprocie), skrócona, bulwiasta (porybliny), przybiera postać potężnych strzelistych pni (wymarłe i współczesne paprocie drzewiaste), płożących, niepozornych pędów (widłakowe). U skrzypów tworzą się, oprócz podziemnych kłączy, wzniesione nad ziemię, puste w środku pędy podzielone na węzły i międzywęźla, silnie wysycone krzemionką. Zewnętrzną warstwę stanowi skórka z apartami szparkowymi, wnętrze wypełnia kora pierwotna i walec osiowy. Walec osiowy może mieć różną budowę, ale zawsze zawiera wiązki przewodzące: drewno (ksylem) przewodzące wodę i sole mineralne oraz łyko (floem) przewodzące produkty fotosyntezy. Towarzyszy im miękisz drzewny i łykowy.
U paprotników wiązki drzewne reprezentowane są przez prymitywne cewki (tracheidy), natomiast łyko przez komórki sitowe. Drewno i łyko tworzą wiązkę przewodzącą, tzw. hadrocentryczną, której środek zajmuje drewno, a wokół niego rozmieszczone jest łyko. Korę pierwotną i walec osiowy wypełniają komórki miękiszowe, które magazynują asymilaty.
Liście, podobnie jak łodygi, przybierają różne kształty i formy. Najbardziej charakterystyczne są liście duże, pierzaste, złożone z ogonków i głęboko powcinanych blaszek liściowych, młode liście pastorałowato zwinięte. Wyrastają bezpośrednio z łodygi, tworząc pióropusz. W tej grupie systematycznej obserwuje się dwupostaciowość liści wynikającą z pełnienia różnych funkcji: trofofile służące do odżywiania (fotosynteza) i sporofile służące do rozmnażania, z zarodnikami. Sporofile często tworzą na wierzchołku kolbkowate kłosy zarodnionośne – sporofilostany (skrzypy i widłaki), które u paprociowych nigdy nie tworzą kłosa. Liście widłakowych są drobne, przylegające do łodygi – mikrofile, a u skrzypów drobne, łuskowate, zrośnięte w pochewkę, wczesnowiosenne są bezzieleniowe. W przypadku redukcji liści funkcje asymilacyjne pełnią łodygi. Szczególną budowę mają liście paprotników wodnych; u poryblinów są wąskie, szydłowate, ostro zakończone, u salwinii pływającej w węzłach łodygi wyrastają trzy liście, z których dwa mają eliptyczne blaszki, utrzymują się na powierzchni wody, a trzeci, podzielony na kilka nitkowatych odcinków, zwisa w głąb i pełni rolą stabilizatora. Liście paprotników, w porównaniu z liśćmi mszaków, są większe i lepiej pełnią swoje funkcje w środowisku lądowym.
Sporofit może rozmnażać się wegetatywnie przez wytwarzanie pędów bocznych i przez korzenie przybyszowe oraz bezpłciowo przez zarodniki.
Przemiana pokoleń paprotników jednakozarodnikowych (na przykładzie paprotki zwyczajnej):
Jest to przemiana heteromorficzna z dominacją sporofitu. Tak jak w każdej przemianie pokoleń pokolenie bezpłciowe – sporofit – rozmnaża się przez zarodniki powstające w wyniku podziału redukcyjnego, pokolenie płciowe – gametofit – rozmnaża się płciowo przez łączenie gamet w procesie zapłodnienia.
Sporofit (2n) – dominujący, zróżnicowany na korzenie, liście i łodygi, wytwarza zarodnie (sporangia), które mogą być workowate, kuliste, maczugowate lub spłaszczone, siedzące albo umieszczone na trzonku; ich rozmieszczenie na liściach sporofitu jest różnorodne.
W zarodni znajduje się tkanka archesporialna, zawierająca macierzyste komórki zarodników (2n). Komórki te przechodzą mejozę, w wyniku której powstają haploidalne zarodniki (mejospory). U jednako-zarodnikowych są to niezróżnicowane morfologicznie, tzw. izospory.
- Zarodniki kiełkują w podłożu i w wyniku kolejnych mitoz oraz po różnicowaniu komórek powstaje gametofit zwany przedroślem. Jest to drobna, haploidalna, krótko żyjąca roślina zbudowana z tkanki miękiszowej, u większości gatunków pokolenie autotroficzne, u widłaków heterotroficzne. Mejospory niezróżnicowane morfologicznie, tzw. izospory, mogą być jednakowe fizjologicznie i wtedy kiełkują w obupłciowe przedrośla (większość paproci i widłaków) lub zróżnicowane fizjologicznie i wówczas kiełkują w rozdzielnopłciowe przedrośla (skrzypy).
Na przedroślu rozwijają się gametangia: rodnie i plemnie, w rodniach znajduje się po jednej komórce jajowej, w plemniach wiele plemników. Plemniki mają wici; widłaki i widliczki dwie, paprocie i skrzypy wiele.
W wodzie ruchliwe plemniki przepływają do rodni i łączą się z komórką jajową – oogamia (zapłodnienie tylko w obecności wody!).
Powstaje zygota, która dzieli się mitotycznie i rozwija w zarodek sporofitu, początkowo odżywiający się kosztem gametofitu.
Po wytworzeniu przez zarodek zawiązków łodygi i liści oraz pierwszych korzeni przedrośle obumiera.
Rozwija się dojrzały wieloletni sporofit, cykl powtarza się.
Przemiana pokoleń paprotników różnozarodnikowych (na przykładzie widliczki):
Do paprotników różnozarodnikowych zaliczamy paprocie wodne i widliczki oraz porybliny należące do widłakowych.
- Sporofit to zielona, samożywna roślina, która wytwarza liście zarodnionośne – sporofile – skupiające się na szczycie łodygi i tworzące kłos zarodnionośny. W dolnej części kłosa znajdują się zarodnie duże – makrosporangia zawierające macierzyste komórki makrospor, w górnej zarodnie małe – mikrosporangia zawierające macierzyste komórki mikrospor.
W wyniku mejozy z macierzystych komórek powstają makrospory i mikrospory.
Kiełkują one wewnątrz mikrosporangiów i makrosporangiów w mikroskopijne przedrośla męskie i żeńskie. Gametofity są więc u nich bardzo zredukowane w porównaniu z przedroślami innych paprotników.
-W przedroślach, w gametangiach, tzn. męskich plemniach, powstają plemniki, w żeńskich rodniach komórki jajowe. Plemniki w kropli deszczu lub rosy dostają się do dolnej części kłosa, gdzie znajdują się kiełkujące makrospory oraz przedrośla żeńskie, i wnikają do rodni. Dochodzi do zapłodnienia, tworzy się zygota – zawiązek sporofitu. Dopiero po zapłodnieniu przedrośle żeńskie z zarodkiem nowego sporofitu opuszcza sporofilostan.
W odpowiednim podłożu następuje dalszy rozwój sporofitu.
Paprotniki - zbiorcza grupa życiowa roślin zarodnikowych:
Są to rośliny lądowe lub wtórnie wodne (nieliczne gatunki), które w przemianie pokoleń wykazują zdecydowaną przewagę sporofitu nad gametofitem. Gametofity, choć często samodzielnie żyjące i niezależne od sporofitu, osiągają niewielkie rozmiary i są krótkotrwałe. Sporofity okazałe (szczególnie wyróżniają się pod tym względem paprocie drzewiaste), wieloletnie, zróżnicowane są na korzenie, łodygi i liście paproci, podobnie jak mszaki, stanowią sztuczną jednostkę systematyczną, ponieważ typy zebrane w tej zbiorczej grupie życiowej: widłakowe, skrzypowe i paprociowe należą do trzech odrębnych linii rozwojowych i wszystkie wywodzą się od psylofitów.
Znaczenie paprotników:
Kopalne gatunki, formy drzewiaste żyjące w erze paleofitycznej przyczyniły się do powstania ogromnych złóż węgla kamiennego. W klimacie tropikalnym paprotniki reprezentowane są liczniej niż w umiarkowanym i stanowią istotny składnik biocenoz leśnych.Współczesne gatunki krajowe nie odgrywają większej roli w przyrodzie i ekosystemach, choć w niektórych lasach stanowią podstawowy składnik podszytu. Ze względu na rzadkość występowania wiele gatunków objętych jest ochroną prawną.
Nieliczne gatunki stosowane w leczeniu ludzi: widłak goździsty, skrzyp polny, nerecznica samcza.Na większą skalę paprocie hodowane są jedynie w celach dekoracyjnych, np. orliczka kreteńska.