Poszczoły jako owady społeczne

Organizacja owadów społecznych – z jednej strony dużo słabsza niż u człowieka-ze względu na rozwój intelektualny tych owadów – lecz jednak jeżeli weźmiemy pod uwagę jej spójność , organizację kast oraz altruizm osobniczy okaże się silniejsza .
U prymitywnych społecznych Halictinae kasty widoczne są jedynie jako różnice psychologiczne natomiast w pszczoły miodnej ,Apis mellifera ,między robotnicami , a królową istnieją wyraźne różnice morfologiczne i fizjologiczne .Kasta osobników jest zdeterminowana złożonych współdziałaniem pomiędzy sterowanym feromonami zachowaniem piastunek , a wyspecjalizowanym żywieniem larw . W porównaniu z mrówkami czy termitami morfologiczne podkasty robotnic są nieznaczne ,istnieją natomiast wyraźne różnice wielkości .W danej kolonii raczej większe osobniki zbierają pokarm ,natomiast mniejsze wykazują skłonność do opieki nad potomstwem i do pracy w gnieździe . U pszczoły miodnej większe osobniki szybciej przechodzą normalne ontogenetyczne stadia zachowania kończące się okresem ,głownie poświęconym zbieraniu pokarmu .
U pszczoły miodnej powstała struktura z wyraźnym podziałem prac ze względu na wiek .


KRÓLOWA ,A ROBOTNICE

U pszczoły miodnej kasta królowych bardzo różni się wyglądem od robotnic. Lukoschus cytował 53 cechy morfologiczne ,charakteryzujące królową .Wiele z nich było bardzo skrajnych i odpowiadają im równie jaskrawe różnice w fizjologii i zachowaniu .

1.BUDOWA KRÓLOWEJ

Kolonie pszczoły miodnej są duże , długość życia poszczególnych robotnic jest krótka ,a szybkość składania jaj ,wymagana do podtrzymania populacji , jest w związku z tym bardzo wysoka . Z tego powodu oczywiste staje się że królowe są większe od robotnic .Mają one stosunkowo większy odwłok , ściśle wypełniony wydłużonymi owariolami, których może być co najmniej 300.
Jej narządy gębowe są zredukowane ,oczy mniejsze niż u robotnic (zawierają ok. 4920 ommatidiów) .Czułki królowej są krótsze i o mniejszej liczbie sensilli .Co ciekawe królowa ma znacznie mniejszy mózg .
Z oczywistych względów nie występują u niej włoski służące do zbierania pyłku .Charakteryzuje się słabym rozwojem gruczołów podgębowych i gruczołów woskowych ,które u robotnic są głównym źródłem pokarmu larwalnego i materiału budowlanego .
Gruczoły żuwaczkowe ,będące źródłem feromonow służących do regulacji zachowania robotnic ,należą do niewielu narządów nie pełniących czynności związanych z rozmnażaniem , których rozwój jest silniejszy u królowych niż u robotnic.

Dziennie królowa składa ponad 1000 , a jej podstawowa przemiana materii jest stale większa od otaczających ją robotnic . Kolonie pszczoły miodnej są równie niezwykłe szczególnie dlatego że rozmnażają się przez proces podziału i rójki ,w czasie której dotychczasowa królowa opuszcza stary ul w otoczeniu dużej liczby swych córek robotnic
Jak można przypuszczać , w przypadku tak silnego dymorfizmu , determinacja poszczególnych samic pszczoły miodnej w kierunku królowych czy robotnic następuje na samym początku ich rozwoju larwalnego .Piastunki sprawują ścisłą kontrolę nad rozwojem będących ich siostrami larw . Przez większą część roku obecność królowej matki hamuje u tych robotnic jakiekolwiek próby wytworzenia nowych królowych ze znajdujących się w gnieździe larw . Młode królowe są jednakże produkowane na początku wiosennego okresu rozmnażania lub w jakimkolwiek innym czasie ,gdy królowa ginie czy też traci swą żywotność. Hamowanie to jest wywołane w sposób specyficzny działaniem feromonów ,których głównym składnikiem jest „substancja królewska ”
Pierwszą czynnością robotnic wytwarzających królowe jest budowa jednej lub kilku ”komórek matecznych” .Są to woskowe struktury różnie wyciągnięte w przeciwieństwie do stale sześciokątnych komórek dla robotnic .

Z jaj doświadczalnie przeniesionych z komórek dla robotnic do komórek matecznych rozwinęły się królowe ,natomiast z tych przełożonych w odwrotnym kierunku otrzymano robotnice.

Weaver stwierdził ,że w czasie pierwszych trzech dni rozwoju larwalnego przeniesienie osobnika z komórki dla robotnic do komórki matecznej powoduje jego rozwój w królową .Przy przeniesieniu trzeciego dnia u dojrzałego osobnika pojawiają się pewne cechy robotnic :
· jajniki mniejsze niż przeciętnie występujące u królowej
· kilka innych cech o charakterze przejściowym lub też zbliżonym do robotnic
Jeżeli larwy są przeniesione dopiero po upływie trzech i pół do czterech dni , niektóre z ich cech imaginalnych nieodwracalnie przybiorą postać występującą u robotnic ,inne natomiast będą miały charakter pośredni pomiędzy kastą królowych , a robotnic .

Jaka więc substancja powoduje rozwój młodych larw w królowe ?
Jest to materiał pochodzący głównie z gruczołów podgębowych piastunek zwany ‘ MLECZKIEM KRÓLEWSKIM’ .
Mniejsza część mleczka pochodzi z gruczołów żuwaczkowych , a być może jeszcze inne składniki wydzielane przez gruczoły zamózgowe i tułowiowe .
Łącznie te trzy gruczoły nazywane są luźno ‘kompleksem gruczołów ślinowych’
Pszczoły miodne różnią się od innych pszczół społecznych opieką sprawowaną przez piastunki na rosnącymi larwami . Przez to piastunki mają możliwość oceny i kontroli rozwoju larw. Są w stanie także zauważyć i ocenić pojawiające się cechy kast.
Jednakże czym jest ta tajemnicza substancja zwana mleczkiem królewskim ?


Do zidentyfikowanych związków należą:
· woda , cukry , białka
· kwas 10-hydroksy-trans-2-decenowy (kwas tłuszczowy) zwany też kwasem mleczka królewskiego
· pospolite aminokwasy
· kilka witamin B (szczególnie obficie występuje kwas pantotenowy)
· acetylocholina
· 24-metylenocholesterol
· ADP
· ATP
· 2-amino-4-hydroksy-6-(L-erytro-1,2-dwuhydroksypropylo)-pterydyna
· zasady kwasów nukleinowych
Mleczko królewskie jest substancją niezwykle nietrwałą i dość trudną do otrzymania ,gdyż jego skład nie został jeszcze do końca poznany.

Na koniec chciałabym jeszcze przytoczyć kilka hipotez na temat determinacji kast :

1. Większa ilość pożywienia, dawana larwie królowej w ciągu pierwszych trzech dni ,powoduje zarówno jej szybszy wzrost jak i pobudza ją do takiego wytwarzania hormonów ,że następuje rozwój cech królowej
(Haydak , 1943)

2. W mleczku królewskim znajduje się specyficzny, nietrwały związek powodujący wczesną determinację królowych.
(Weaver , 1955)

3. W przypadku karmienia normalnym pokarmem ,larwy mają niedobór hormonu wzrostu ,co wyraża się małą zawartością mitochondriów i zmniejszeniu szybkości oddychania . W wyniku tego powstają robotnice. Mleczko królewskie prawdopodobnie zawiera ten hormon i wyrównuje te braki jednocześnie pozwalając na rozwój w pełni rozwiniętych królowych.
(Osanai i Rembold ,1968/69)

4.Początkowa dieta larwy królowej zawiera czynnik hamujący metamorfozę , a w związku z tym pomagający w osiągnięciu przez osobnika dojrzałego większych rozmiarów. W późniejszym pokarmie królowej zawarty jest inny czynnik ,pobudzający rozwój narządów rozrodczych
(von Rhein, 1956)

5.Wystepujące w diecie wczesnego rozwoju larwalnego zestawienie składników pokarmowych ,dokładnie regulowane przez piastunki ,powoduje zmiany w równowadze hormonalnej ,co z kolei prowadzi do powstania różnic kastowych
(Shuel i Dixon, 1960)


6. Substancje zawarte w pokarmie larw robotnic pobudzają rozwój robotnic lub hamują rozwój królowych.
(Weaver, 1966)

Wszystkie te hipotezy zgadzają się pod względem jednego : Jakiś czynnik zawarty w pokarmie królowej wywołuje w najwcześniejszym stadium rozwoju larwalnego zmianę wydzielania zewnętrznego .Z kolei zmiana ta powoduje ważną przemianą fizjologiczną ,której najwidoczniejszym przejawem jest wzrost zawartości mitochondriów oraz zwiększenie szybkości oddychania ,trwające przez całość stadium larwalnego lub też przez większą jego część .