Autotrofizm to sposób odżywiania się polegający na wytwarzaniu związków organicznych z pobranych ze środowiska związków nieorganicznych: CO2, H2O i soli mineralnych które w wyniku wielu przemian biochemicznych, przy udziale energii, ulegają przekształceniu w wysokoenergetyczne związki organiczne. Jak każde reakcje syntez, tak i te związane z wytwarzaniem materii organicznej, są energochłonne. Źródła energii do takich syntez są dwa:
- energia świetlna - wtedy mówimy o fotoautotrofizmie oraz
- energia chemiczna, która wyzwala się w procesach utleniania prostych związków chemicznych, np. H2S, CO, H2 itp.; mówimy wtedy o chemoautotroficznym sposobie odżywiania się.
Jak z tego wynika, istota obu procesów anabolicznych jest taka sama, inne są tylko źródła energii do przemian. Fotosynteza-ten skomplikowany proces biochemiczny został dokładniej poznany dopiero dzięki badaniom panów Calvina i Bensona. Za opracowanie cyklu reakcji związanych z asymilacją dwutlenku węgla otrzymali oni Nagrodę Nobla. Jednak już pod koniec XVIII w. Anglik Priestley odkrył, że „rośliny mogą naprawiać powietrze zepsute przez palące się świece”. Kolejna cegiełkę do skompletowania podstawowego równania fotosyntezy dołożył Holender Ingenhousz. Stwierdził on, że przemiany zachodzące podczas „naprawiania zepsutego powietrza” wymagają koniecznie światła. Dzisiaj jest to wiedza banalna, ale wówczas odkrycie znaczenia światła miało znaczenie kapitalne. Wkrótce potem okazało się, że składnikiem „niedobrego” powietrza pochłanianym przez rośliny jest dwutlenek węgla, a ponadto w procesie tym zużywana jest woda. Kropkę nad „i” postawił Niemiec Mayer w 1843 r. Badacz ten stwierdził, że rośliny pochłaniają energię słoneczną i przekształcają ją w energię chemiczną wiązań asymilatów. W tym momencie stało się możliwe ułożenie podstawowego równania fotosyntezy: 6H2O +6CO2+energia świetlna →C6H12O6+6O2 --- 687 kcal (-- 2872 kJ).
Fotosynteza jest podstawowym anabolicznym procesem biologicznym, polegającym na wychwytywaniu kwantów promieniowania świetlnego przez chlorofil i przekształcaniu ich energii w energię chemiczną. Energia ta zostaje zakumulowana w postaci wiązań chemicznych powstających w wyniku przyswajania (redukcji) CO2. Dwutlenek węgla jest maksymalnie utlenioną postacią węgla.
Komórki zdolne do fotosyntezy redukują go do węglowodanów według ogólnego wzoru: nCO2+nH2O (CH2O)n+nO2. W tym procesie powstają związki mniej utlenione, a tym samym bogatsze w energię. Im bardziej zredukowany jest związek (im więcej zawiera atomów wodoru) , tym na wyższą wartość energetyczną. Głównymi związkami powstającymi w wyniku redukcji CO2 są cukry. Odbywa się to wg równania: 6CO2+6H2O+472,8 kJ enzymychlorofil → C6H12O6+6O2. Z tego równania wynika, że fotosynteza jest procesem tlenowym. Badania wykazały jednak, ż przebieg tego procesu u niektórych bakterii żyjących w glebach bogatych w H2S, prowadzi do wydzielania się siarki zamiast tlenu-zgodnie z równaniem: 6CO2+12H2S→ światło,enzymybarwniki asymilacyjne C6H12O6+12S+6H2O. Obie reakcje zachodzą podobnie i w obu zachodzi redukcja CO2. Dawcą wodoru, tj. czynnika redukcyjnego, w pierwszym równaniu jest H2O, a w drugim H2S. Uwolnienie wodoru z donorów wymaga energii świetlnej. Proces wytwarzania związków organicznych odbywa się w dwóch etapach:
Faza świetlna - (jasnościowa) polega na szeregu reakcji fotochemicznych, a więc reakcji wymagających światła do swego przebiegu. Istotą tej fazy jest przekształcenie energii świetlnej w energię wiązań chemicznych zawartych w ATP. Energia świetlna absorbowana przez układy barwników jest przekazywana na cząsteczkę chlorofilu, z którego następuje wybicie elektronu. Wybite elektrony są wyłapywane przez akceptory elektronów, które łatwo ulegają redukcji: A+ →A-. Po wybitym elektronie w cząsteczce chlorofilu powstaje „dziura”, przyciągająca elektron z akceptora: A- +chlpobudzny → A+chlaktywny. Transportowany elektron traci stopniowo energię, która częściowo rozprasza się w postaci ciepła, częściowo jest zmagazynowana w ATP. Elektron z akceptora może być przekazany na przenośnik wodorowy NADP:
A-+NADP →A+ NADP-, i wtedy , powstała w innej cząsteczce chlorofilu „dziura elektronowa" powoduje wysysanie elektronów z cząsteczek wody, która w ten sposób ulega fotodysocjacji na jony wodoru, elektrony i tlen wydzielany do atmosfery:
chl *pobudzony H2O →chl aktywny + O2 + 2 H+. Ostatecznie jony wodoru są wychwytywane przez NADP-: 2 NADP-+ 2 H+ → NADPH2. Oba wytworzone w fazie świetlnej związki: ATP i NADPH2 są pierwszymi trwałymi produktami procesu przetwarzania energii świetlnej, zachodzącego w granach chloroplastów. Wytworzona siła asymilacyjna lub redukcyjna: ATP i NADPH2 umożliwia zachodzenie drugiej fazy procesu fotosyntezy.
Faza ciemnościowa - niezależna od światła - składa się z reakcji biochemicznych, zachodzących przy wykorzystaniu energii chemicznej powstałej kosztem światła. Faza ta przebiega w stromie chloroplastów i polega na redukcji CO2 przy udziale siły asymilacyjnej. Przed redukcją CO2 zostaje związany przez odpowiedni związek organiczny, zwany akceptorem dwutlenku węgla. Jest nim najczęściej pięciowęglowy cukier (rybulozo-l,5-bisfosforan), który po przyłączeniu CO2 tworzy trójwęglowe łańcuchy kwasu glicerolowego. Ten etap przemian nazywamy karboksylacją. Następnie kwasy glicerolowe pod wpływem siły asymilacyjnej ulegają redukcji do aldehydu glicerolowego-triozy, która jest pierwszym produktem fotosyn tezy, używanym do innych przemian biochemicznych. Sumaryczne równanie wcześniej opisanych przemian można przedstawić równaniem:
3CO2+3H2O→chlorofil enzmy C3H6O3+3O2. Powstałe triozy są w części wykorzystywane do odbudowy akceptora CO2 (regeneracja akceptora), a w części stanowią substrat do syntezy innych węglowodanów, np. glukozy, sacharozy, skrobi oraz pozostałych związków organicznych, np. kwasów tłuszczowych trzyaminokwasów - wtórnych produktów fotosyntezy. Lokalizacja procesu w roślinie: Reakcje fotosyntezy zachodzą w strukturach komórkowych zawierających barwniki fotosyntetyczne. U fotosyntetyzujących „Prokaryota” odbywają się one w ciałkach chromatoforowych barwnikowych, zaś w komórkach „Eukaryota”-w chloroplastach. Ciałka chromatoforowe są kulistymi lub jajowatymi strukturami o budowie warstwowej (lamelarnej), powstającymi z błony komórek przez jej wpuklanie się zawierającymi chlorofil bakteryjny i barwniki towarzyszące. Obserwacje chloroplastów w mikroskopie elektronowym pozwalają stwierdzić, że są one otoczone podwójną gładką błoną zewnętrzną, tzw. otoczką. We wnętrzu chloroplastów występują fałdujące się błony-lamelle, zawierające wbudowane barwniki asymilacyjne tworzące grana. Chloroplasty bez granowe występują u glonów, ich wnętrze wypełnia tylko system lamelli. Lamelle i błony tworzące pomosty między granami rozmieszczone są w półpłynnej stromie. U glonów w stromie występują też ogniska skrobiotwórcze - pirenoidy. Każda z części chloroplastu ma strukturę dopasowaną do spełnianych funkcji. W granach, obok wielu substancji chemicznych, znajdują się barwniki, zwłaszcza chlorofile, które wychwytują światło, stąd zachodzą tu reakcje fotochemiczne. Reakcje nie wymagające bezpośredniego udziału światła zachodzą w stromie. Grana zawierają chlorofil pochłaniający energię świetlną i umożliwiający przetwarzanie jej na energię wiązań makroergicznych w ATP. W stromie zachodzą reakcje nie wymagające udziału światła, w czaasie których następuje redukcja CO2 i synteza monosacharydów, a z nich-innych złożonych związków organicznych, tzw. wtórnych produktów fotosyntezy. U roślin wielokomórkowych fotosynteza zachodzi w ich częściach zielonych. Rośliny beztkankowe przeprowadzają ten proces w spłaszczonych częściach plech. U roślin naczyniowych odbywa się ona w liściach, a także w zielonych łodygach czy peryferyjnie położonych tkankach zielonych owoców. Chloroplasty znajdują się także w komórkach aparatów szparkowych, mogą też występować w komórkach kolenchymy. Barwniki fotosyntetyczne i ich rola. Fotoautotrofy wykorzystują do fotosyntezy energię promieniowania słonecznego o długości fal od około 400 do około 700 nm, przy czym absorbują głównie fale o długościach odpowiadających barwie niebieskiej i czerwonej. Barwniki zaliczamy do trzech głównych klas: chlorofili, karotenoidów i fikobilin. Chlorofile pochłaniają promienie niebieskie i czerwone, karotenoidy - niebieskie i zielone. Karotenoidy, podobnie jak chlorofile, występują u wszystkich roślin. F i k o b i l i n y zaś są barwnikami towarzyszącymi u krasnorostów i sinic. Rola barwników towarzyszących polega na tym że wychwytują one energię świetlną w obszarze 450-600 nm, w którym to absorbcja światła przez chlorofile jest stosunkowo niewielka. Zaabsorbowaną energię barwniki te przekazują na chlorofil. U glonów żyjących w wodzie szczególnie na większych głębokościach, występują specyficzne barwnik: fikoerytryna, fukoksantyna, fikocyjanina) przystosowane do wychwytywania światła o innych długościach fal niż promienie czerwone i niebieskie. Dzięki takim adaptacjom do warunków świetlnych środowiska (adaptacja chromatyczna) rośliny mogą fotosyntetyzować na dużych głębokościach (50-100 m), do których docierają tylko krótsze fale, bogatsze w energię niż fale czerwone -silnie absorbowane przez wodę. Chlorofile to zielone barwniki rozpuszczające się w rozpuszczalnikach organicznych, a nierozpuszczalne w wodzie. Są one pochodnymi porfirynowymi, zawierającymi magnez. U roślin wyższych występują dwie formy chlorofilu –a i b. Chlorofil a jest podstawowym niebieskozielonym barwnikiem występującym u wszystkich fotoautotrofów, z wyjątkiem bakterii. Chlorofil b to zielonożółty barwnik występujący u roślin wyższych i glonów, niezależnie od chlorofilu a. Zawartość chlorofilu b w liściach jest 2-3 razy mniejsza niż chlorofilu a. Rośliny cieniolubne zawierają więcej barwników, w tym chlorofilu b, niż rośliny światłolubne. Różne odmiany chlorofilu c występują w niewielkich ilościach u okrzemek, brunatnic i niektórych wiciowców obok odmiany barwnika a. Odmiana barwnika d towarzyszy chlorofilowi a u krasnorostów. U bakterii występują różne formy bakteriochlorofili. Barwniki zielone pochłaniają światło widzialne w zakresie 370-760 nm, przy czym każdy z nich ma swoje charakterystyczne widmo absorpcyjne z dwoma szczytami-jednym w zakresie czerwieni, drugim w części niebiesko-fioletowej. Karotenoidy to żółte lub pomarańczowe barwniki, występujące u fotoautotrofów w stężeniu 2-6 razy mniejszym niż chlorofile. Nie rozpuszczają się w wodzie, łatwo rozpadają się pod wpływem światła i tlenu oraz absorbują światło w niebiesko-fioletowej części widma.
Przebieg fotosyntezy.
Faza świetlna. Cząsteczki chlorofilu po zaabsorbowaniu kwantów światła przechodzą w stan wzbudzenia, co powoduje wybicie z nich elektronów. Wybite elektrony mają zapas energii wskutek pochłonięcia kwantów światła. Elektrony te są wyłapywane i transportowane przez przenośniki elektronowe, które-odpowiednio uszeregowane-tworzą łańcuch przenoszenia elektronów, wbudowany w błony grań. Podczas przepływu przez kolejne ogniwa łańcucha elektrony tracą swą energię, która jest przechwytywana i wiązana chemicznie w postaci fosforanowych wiązań ATP. Wynika z tego, że przepływ strumienia elektronów przez łańcuch przenośników, wywołany energią świetlną, jest sprzężony z syntezą ATP - fosforylacją fotosyntetyczną. W zależności od losów wybitych z chlorofilu elektronów i w zależności od układu przenośników elektronowych - wyróżniamy dwa typy fotofosforylacji. l. Jeżeli wybity z chlorofilu elektron wraca przez system przenośników na cząsteczkę chlorofilu, z którego został wybity, to - przechodząc na swój wyjściowy poziom energetyczny - oddaje energię, która jest akumulowana w ATP. Ten rodzaj fosforylacji nazywamy fotofosforylacją cykliczną, bowiem towarzyszy ona cyklicznemu transportowi elektronów. 2. Gdy wybite z chlorofilu elektrony zostaną przetransportowane na przenośnik wodorowy NADP, to do wytworzonej „dziury" w cząsteczce chlorofilu są przekazywane elektrony wybite z innej cząsteczki chlorofilu, a ta Zmiana poziomu energetycznego przenoszonych elektronów umożliwia zakumulowanie energii w ATP. Proces ten nazwano fosforylacją fotosyntetyczną (fotofosforylacją) niecykliczną, ponieważ zachodzi podczas niecyklicznego transportu elektronów . W przenoszeniu elektronów uczestniczą dwa systemy barwników oznaczone na schemacie PS I i PS II. Wodór z wody zostaje przyłączony do NADP, a tlen jest uwalniany do atmosfery. Obie drogi fotosyntetycznego transportu elektronów działają jednocześnie, a ich efektem jest wytworzenie siły asymilacyjnej (lub redukcyjnej): ATP i NADPH2, która jest wykorzystywana w reakcjach fazy niezależnej od światła. W rzeczywistości barwniki tworzą zespoły, które nazwano fotosystemami lub fotoukładami. Każdy fotoukład składa się z kilkuset cząsteczek chlorofilu, barwników dodatkowych, białek i innych substancji. Budowa fotoukładu charakteryzuje się tym, że tylko jedna cząsteczka chlorofilu jest aktywna, tworząc tzw, centrum aktywne fotosystemu. Pozostałe cząsteczki barwników tworzą rodzaj anteny wychwytującej fotony i przekazującej ich energię do centrum aktywnego. Fotosystem jest więc pułapką dla fotonów, których energię - jak w soczewce - skupia i kieruje na aktywną cząsteczkę chlorofilu, z której wybijany jest elektron. U roślin wyższych wykryto dwa fotosystemy. Fotosystem I (PS I) zawie; głównie chlorofil a i karotenidy, a jego centrum aktywne wykazuje maksi mum absorbcji światła o długości 700 nm. PS I jest ewolucyjnie starszy i wiąże się z cyklicznym transportem elektronów oraz z ich przekazywaniem na NADP. Fotosystem II (PS II) zawiera chlorofil a, b i ksantofil, a jego maksimum absorbcji światła wynosi 680 nm. Ten fotosystem przekazuje elektron z wody na PS I, czemu towarzyszy wydzielanie tlenu. Oba systemy usytuowane są w innych częściach grań i działają razem, choć inaktywacja jednego z nich nie wstrzymuje fotosyntezy. O współdziałaniu obu fotosystemów świadczą wyniki badań intensywności fotosy tezy przy naświetlaniu roślin światłem o różnych długościach fal. Faza ciemnościowa. Pobrany z atmosfery CO2 jest przyłączany do uaktywnionego pięciowęglowego cukru - rybulozo-l,5-bisfosforanu (RuDP lub RDP), który rozpoczyna cykl przemian zwany cyklem Calvina (na cześć badacza, laureata nagrody Nobla). Produktem karboksylacji jest trójwęglowy związek - kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA), który przy udziale siły asymilacyjnej ulega redukcji i przekształca się w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGA1 = GAP), wyjściowy związek do dalszych reakcji (ryć. 50). Ze schematu wynika, że przyłączane są jednocześnie trzy cząsteczki CO2, a z powstających sześciu cząsteczek triozy (PGA1) pięć jest wykorzystywanych do odbudowy (regeneracji) akceptora CO2 - RuDP, zaś tylko jedna stanowi produkt netto fotosyntezy i jest substratem do wytwarzania wszystkich związków organicznych występujących w roślinie, ulegając przekształceniu w heksozy i dalej w inne sacharydy lub dostarczając szkieletu węglowego do budowy białek, lipidów i innych związków organicznych.
Warunki i intensywność fotosyntezy.
Intensywność procesu fotosyntezy zależy od wielu czynników zewnętrznych (egzogennych) i wewnętrznych (endogennych). Światło jest podstawowym czynnikiem fotosyntezy \v jej fazie świetlnej. Fotosynteza zachodzi zarówno przy oświetleniu słonecznym, jak i elektrycznym. Szybkość fotosyntezy zależy od intensywności światła oraz od jego barwy. Zwiększanie intensywności światła powoduje przyspieszenie fotosyntezy. Reakcja roślin na zmiany natężenia światła jest uzależniona jeszcze od innych czynników. Rośliny cieniolubne, np. runa leśnego, osiągają największą wydajność fotosyntezy już przy — intensywności pełnego światła słonecznego. Rośliny światłolubne, np. zboża, w warunkach ocienienia rosną wolno, a największą wydajność fotosyntezy osiągają przy świetle silnym, bliskim intensywności pełnego światła słonecznego. Zbyt silne światło hamuje fotosyntezę, ponieważ cząsteczki chlorofilu utleniając się ulegają inaktywacji. Przy zbyt silnym świetle wzrasta też nadmiernie transpiracja, komórki tracą turgor i szparki zamykają się, co hamuje dopływ CO2. Światło jest głównym czynnikiem powodującym rozwój miękiszu zieleniowego liści i tworzenie się chloroplastów i chlorofilu. Chloroplasty tworzą się wtedy z podwójnie obłonionych pęcherzyków wielkości l ųm (proplastydy). U roślin w ciemności lub w warunkach niedostatecznego oświetlenia z proplastydów rozwijają się tzw. etioplasty. W zależności od naświetlenia następuje najbardziej optymalne rozmieszczenie chloroplastów w komórkach. Mimo to tylko część energii padającej na liść podczas fotosyntezy ulega przetworzeniu w energię chemiczną asymilatów. Dwutlenek węgla. Rośliny wodne pobierają go w postaci jonów HCO3-, a lądowe - w postaci gazowej. Stężenie CO2 w atmosferze jest niskie i wynosi około 0,034%. Nie jest to stężenie optymalne, jego wzrost do 0,15% podnosi trzykrotnie intensywność fotosyntezy. Gazowy dwutlenek węgla przedostaje się przez szparki do systemu przestworów międzykomórkowych, skąd dyfunduje do komórek miękiszu zieleniowego. Woda umożliwia zachodzenie procesów biochemicznych, ale, jak wiadomo, jest też substratem fotosyntezy. Wpływając na uwodnienie komórek, warunkuje procesy wymiany gazowej, ponieważ jest czynnikiem decydującym o stopniu rozwarcia szparek aparatów szparkowych poprzez zmianę turgoru w komórkach szparkowych. Temperatura wpływa wyraźnie na fotosyntezę, ponieważ jest to proces enzymatyczny. Optimum termiczne procesu wynosi 20-30C. Po przekroczeniu tych temperatur obserwuje się szybki spadek intensywności fotosyntezy, a przy temperaturze 40C ulega ona zahamowaniu (ryć. 55). Minimum termiczne jest różne dla różnych gatunków. Zakres temperatur oraz wartość temperatury optymalnej waha się w dużym przedziale nie tylko dla różnych gatunków roślin, lecz również w zależności od natężenia światła, stężenia CO^ i innych czynników wpływających na fotosyntezę. U roślin iglastych i zbóż ozimych proces ten może zachodzić przy kilku stopniach poniżej zera, a u ciepłolubnych roślin ustaje już przy kilku stopniach powyżej 0C, np. u ogórka Cucumis satiwus jest to temperatura +5C. Sole mineralne. Stanowią one źródło substancji do syntez odbywających się w komórkach oraz są aktywatorami wielu przemian, w tym też fotosyntezy, np. Mg2+, Mn2+. Niedostatek tylko jednego czynnika odżywczego, nawet przy wystarczającym dopływie pozostałych, jest czynnikiem ograniczającym fotosyntezę, np. w przypadku braku soli azotu wstrzymana zostaje synteza chlorofilu i powstaje tzw. chloroza liści. Jak z tego wynika, natężenie fotosyntezy zależy od czynników, które można podzielić na trzy grupy: 1 - czynniki wpływające na dyfuzję CO2, 2 - czynniki wpływające na przebieg fazy świetlnej, 3 - czynniki wpływające na przemiany fazy ciemnościowej.
Znaczenie fotosyntezy.
Fotosynteza jest podstawowym procesem biologicznym, który warunkuje życie na zprzedostaje się przez szparki do systemu przestworów międzykomórkowych, skąd dyfunduje do komórek miękiszu zieleniowego. Woda umożliwia zachodzenie procesów biochemicznych, ale, jak wiadomo, jest też substratem fotosyntezy. Wpływając na uwodnienie komórek, warunkuje procesy wymiany gazowej, ponieważ jest czynnikiem decydującym o stopniu rozwarcia szparek aparatów szparkowych poprzez zmianę turgoru w komórkach szparkowych. Temperatura wpływa wyraźnie na fotosyntezę, ponieważ jest to proces enzymatyczny. Optimum termiczne procesu wynosi 20-30C. Po przekroczeniu tych temperatur obserwuje się szybki spadek intensywności fotosyntezy, a przy temperaturze 40C ulega ona zahamowaniu (ryć. 55). Minimum termiczne jest różne dla różnych gatunków. Zakres temperatur oraz wartość temperatury optymalnej waha się w dużym przedziale nie tylko dla różnych gatunków roślin, lecz również w zależności od natężenia światła, stężenia CO2 i innych czynników wpływających na fotosyntezę. U roślin iglastych i zbóż ozimych proces ten może zachodzić przy kilku stopniach poniżej zera, a u ciepłolubnych roślin ustaje już przy kilku stopniach powyżej 0C, np. u ogórka Cucumis satiwus jest to temperatura +5C. Sole mineralne. Stanowią one źródło substancji do syntez odbywających się w komórkach oraz są aktywatorami wielu przemian, w tym też fotosyntezy, np. Mg2+, Mn2+. Niedostatek tylko jednego czynnika odżywczego, nawet przy wystarczającym dopływie pozostałych, jest czynnikiem ograniczającym fotosyntezę, np. w przypadku braku soli azotu wstrzymana zostaje synteza chlorofilu i powstaje tzw. chloroza liści. Jak z tego wynika, natężenie fotosyntezy zależy od czynników, które można podzielić na trzy grupy: 1 - czynniki wpływające na dyfuzję CO2, 2 - czynniki wpływające na przebieg fazy świetlnej, 3 - czynniki wpływające na przemiany fazy ciemnościowej. Znaczenie fotosyntezy. Fotosynteza jest podstawowym procesem biologicznym, który warunkuje życie na Ziemi i jedynym liczącym się ilościowo procesem wytwarzającym materię organiczną z nieorganicznej. Wytworzone podczas fotosyntezy związki organiczne stanowią źródło budulca i innych substancji dla samych autortofów oraz są pokarmem dla heterotrofów. Przez wiązanie dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu, fotosynteza zapewnia utrzymanie równowagi gazowej atnosfery.
Chemosynteza
Chemosynteza to proces syntezy związków organicznych z nieorganicznych przy udziale energii wyzwalane] podczas utleniania (najczęściej tlenem atmosferycznym), różnych związków nieorganicznych, np. CO, NH3, lub prostych związków organicznych, np. CH4, jonów, np. Fe+2 lub pierwiastków, np. S, H2. Energia powstająca w czasie utleniania tych prostych substancji chemicznych jest wykorzystywana do redukcji CO2. Proces ten przebiega w dwóch etapach: 1. utlenianie związku, co jest odpowiednikiem fazy jasnej fotosyntezy:
Związek lub jon związek lub jon
zredukowany + O2 → utleniony + energia
2. wytworzenie związków organicznych. CO2 + H2O + energia →związek organiczny + 02. Chemosyntezę przeprowadzają niektóre bakterie i wiele gatunków sinic. W zależności od utlenionego substratu - źródła energii do syntez - wyróżnia się różne grupy bakterii, np: -nitryfikacyjne - utleniające amoniak do azotynów i azotanów według równania: 2 NH3 + 3 O2 →2HNO2+ 2 H2O + 661 kJ; 2 HNO2 + O2 →2 HNO3 + 176 kJ. -siarkowe - utleniające siarkę lub siarkowodór: 2 S + 3 O2 + 2 H2O →2 H2SO4 + 1188 kJ; 2 H2S + O2 → 2 H2O + 2 S + 255 kJ; -wodorowe - które przeprowadzają proces: 2 H2+02 →2H2O+573kJ. -żelaziste - utleniające żelazo według schematu: Fe2+ → Fe3++ ē + 44 kJ. -tlenkowęglowe - czerpiące energię z utleniania CO; -metanowe (metanofory) - utleniające CH4 do CO2 i H2O. Chemosynteza nie odgrywa dużej roli jako proces wytwarzający biomasę. Jej główne znaczenie polega na tym, że neutralizuje ona trudno przyswajalne lub też toksyczne albo nieprzyswajalne substancje powstające w czasie degradacji materii organicznej, przeprowadzając je w formy dostępne, przyswajalne przez rośliny. W ten sposób chemoutotrofy bie dopuszczają do nagromadzenia się martwych szczątków roślin i zwierząt w środowisku i zamykają cykl obiegu materii w przyrodzie. Szczególną rolę odgrywają nitryfikatory-bakterie utleniające związki azotu. Pierwszy etap tego procesu (NH3→NO2-) przeprowadzają bakterie z rodzaju Nitrosomonas lub Nitrosospira, drugi (NO2-→NO3-)-Nitrobacter, stąd obie grupy występują razem, wzbogacając gleby w przyswajalną formę azotu.