Główne etapy ewolucji zwierząt

Pierwszym stadium ewolucji było powstanie żywych komórek, a następnie rozwój różnorodnych jednokomórkowych organizmów. Większość z nich jest jeszcze dzisiaj bogato reprezentowana. Żyjącymi obecnie potomkami tych organizmów są bakterie, jednokomórkowe glony i pierwotniaki.

Biologów intryguje odpowiedz na pytanie, czy różne jednokomórkowe organizmy pochodzą od jednej wspólnej macierzystej komórki (monofiletyzm), czy też od kilku różnych form komórek, które powstały niezależnie od siebie (polifiletyzm). Odpowiedź na to pytanie nie jest znana i być może nigdy się tego nie dowiemy.
W późniejszych stadiach ewolucji występowały etapy rozwoju (radiacje adaptatywne), powodujące odgałęzienia od wspólnych przodków i można przypuszczać, że tego samego rodzaju odgałęzienia ewolucyjne następowały w początkowej fazie rozwoju życia. Ponadto, jednokomórkowe rośliny i zwierzęta nie różnią się tak dalece, aby nie można było przypuścić, że istniał wspólny dla nich pierwotny typ komórki. Nauka nie daje wystarczającego wyjaśnienia, w jaki sposób typ ten przekształcił się w dziś żyjące bakterie, ale jest całkowicie prawdopodobne, że mógłby on być przodkiem zarówno glonów, jak i pierwotniaków.

Z pewnością, żyjące dziś wiciowce mogą być najbardziej bezpośrednimi potomkami postulowanej formy komórkiprzodka. U niektórych z nich spotyka się zarówno cechy roślinne, jak i zwierzęce. Mianowicie posiadają one chlorofil i zdolność fotosyntezy, a z drugiej strony także ruchomą wić oraz, podobnie jak u zwierząt, zdolność pochłaniania drobnych cząstek pożywienia. Należy przypuszczać, że wspólny przodek roślin i zwierząt był podobnie wyposażony. Dlatego też forma pierwotnego wiciowca, żyjąca swobodnie w otwartym oceanie jeden do dwóch miliardów lat temu, uważana jest za najprawdopodobniejszy prototyp organizmu, który stanowił wspólny wyjściowy punkt ewolucji zarówno dla świata roślinnego, jak i zwierzęcego. Bez wątpienia, taki przodek pochodził od jeszcze wcześniej żyjącego organizmu, prawdopodobnie od komórek podobnych do bakterii, a te z kolei pochodziłyby od tworów cząsteczkowych, podobnych do wirusów.

PIERWSZA RADIACJA

Przy założeniu, że populacja pierwotnego wiciowca rzeczywiście istniała, to wówczas musiało wystąpić zjawisko pierwszej głównej radiacji adaptatywnej, na którą złożyły się przynajmniej trzy linie potomków, mniej więcej równoległe.
Jedna taka linia kontynuowała pierwotny sposób życia i prowadziła bezpośrednio do obecnych wiciowców. W dalszym ciągu też klasyfikuje się je jako bądź rośliny, bądź zwierzęta, lub jedno i drugie jednocześnie. W innej linii charakter zwierzęcy musiał ulec zanikowi, a cechy roślinne rozwijały się coraz mocniej. Ta linia reprezentowałaby podstawowy trzon królestwa roślinnego. Przeciwnie, w trzeciej linii zanikł mechanizm fotosyntezy i takie organizm reprezentowałyby podstawowy trzon królestwa zwierząt

Pierwsze zwierzęta

Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców stanowił pierwszą grupę pierwotniaków. Z grupy tej, poprzez radiacje adaptatywne, rozwinęły się inne formy pierwotniaków: grupa korzenionóżek, grupa rzęskowców i grupa pasożytniczych zarodników. Podobnie jak glony, organizmy te rozwijały komórkowy tryb życia i specjalizowały się szczególnie w wytwarzaniu różnych sposobów przemieszczania własnego ciała. W przeciwieństwie do glonów, pierwotniaki nie wytworzyły liczniejszych podlinii wielokomórkowych. Zamiast tego ewolucja ich dążyła do wykorzystania możliwości komórkowej specjalizacji. Szczególnie żyjąca do dziś grupa rzęskowców zawiera największe i najbardziej wyspecjalizowane jednokomórkowe formy. Podobnie jak glony, pierwotniaki są organizmami bardzo rozpowszechnionymi i one także opanowały wody słodkie i ląd. I znowu, podobnie jak w przypadku glonów, pierwotniaki można uważać za nadtyp w obrębie którego każda z podstawowych grup stanowi odrębny typ.

Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców dał nie tylko początek różnym liniom pierwotniaków, ale musiał także wytworzyć oddzielną linię, z której w końcu powstały pierwotne wielokomórkowe zwierzęta. Mało prawdopodobny jest fakt, aby jakikolwiek dzisiaj żyjący dojrzały organizm zwierzęcy był bezpośrednim potomkiem tych wielokomórkowych przodków, niemniej jednak możliwe jest zrekonstruowanie ich prawdopodobnego wyglądu. Pojawia się tu pytanie, czy przy nieobecności układu krążenia wszystkie komórki tej pierwszej wielokomórkowej formy musiały pozostawać w bezpośrednim kontakcie z oceanem dostarczającym pożywienia? Możliwe są dwa ogólne modele budowy: p ł a t, bądź też wydrążona k u l a z komórek. Dla biernie pływającego, zależnego od światła organizmu, model płatowy wydaje się bardziej korzystny. Rzeczywiście, wielokomórkowe glony są zorganizowane głównie w sposób warstwowy. Jednakże dla niezależnych od światła, czynnie poruszających się organizmów, bardziej zwarta budowa, w kształcie wydrążonej kuli jest prawdopodobnie korzystniejsza. Dlatego przypuszcza się, że pierwsze wielokomórkowe zwierzęta były wydrążonymi, jednowarstwowymi kulami. Praktycznie wszystkie wielokomórkowe zwierzęta żyjące dzisiaj przechodzą przez embrionalne stadium blastuli, która jest zasadniczo kula zbudowaną z komórek. Obserwacja ta nasunęła nazwę,,blastea" dla hipotetycznego pierwotnego wielokomórkowego zwierzęcia. Obserwowane dziś grupy glonów i pierwotniaków są współcześnie egzystującymi pochodnymi pierwszej radiacji. A blastea, nie istniejąca dzisiaj, z wyjątkiem okresu embrionalnego, musiała stać się wyjściowym punktem drugiej radiacji wśród zwierząt.

DRUGA RADIACJA

Ogólny schemat
Czy liczne typy wielokomórkowych zwierząt, żyjące dzisiaj, wytworzyły się jako oddzielne, niezależne linie pochodzące od blastei? Czy też blastea dała początek tylko niektórym gromadom, a te z kolei wytworzyły inne? Ponieważ brakuje dowodów w postaci skamieniałości, znowu biolodzy szukają odpowiedzi na to pytanie w obecnie żyjących formach. Przyjmuje się zasadę, że im większe podobieństwo w budowie dwóch organizmów, tym bliższe prawdopodobnie pokrewieństwo historyczne. Jeśli chodzi o ludzi, zasada ta jest bardzo prosta. Gdy dwie osoby są do siebie uderzająco podobne, mamy wszelkie podstawy przypuszczać, że są one blisko spokrewnionymi członkami tej samej rodziny. Należy podkreśli, że podobieństwo w budowie, czyli homologia, jest o wiele lepszym wskaźnikiem pokrewieństwa niż podobieństwo funkcyjne, czyli analogia. Na przykład jest jasne, że dwie osoby wykonujące tę samą pracę bynajmniej nie muszą być spokrewnione. Podobnie dzieje się w procesie ewolucji. Skrzydła ptaków i owadów są analogiczne, tzn. działają w podobny sposób. Nie są one jednak homologiczne i rzeczywiście, wiadomo, że ptaki i owady nie są blisko spokrewnione. Z drugiej strony, skrzydła ptaków i przednie kończyny ssaków są homologiczne i jakkolwiek nie ma tu analogii, porównanie ich wskazuje na bliskie pokrewieństwo ptaków i ssaków.
Homologie obserwujemy nie tylko u dojrzałych organizmów, lecz również u embrionów. Im większe podobieństwo w budowie dwóch embrionów, tym dłużej embriony te rozwijały się w podobny sposób i bliższe jest ich ewolucyjne pokrewieństwo. Przykładowo, embriony małp i ludzi są bardziej podobne i pozostają podobne do siebie przez dłuższy okres niż embriony myszy i człowieka. Nasuwa to przypuszczenie, że gatunek ludzki jest bliżej spokrewniony z małpami niż z myszami, co zresztą jeszcze niezależnie od tego zostało potwierdzone przez skamieniałości i homologię osobników dojrzałych. Wzajemne ewolucyjne pokrewieństwa wśród zwierząt wielokomórkowych można określić na drodze dedukcji a także przez porównywanie ich rozwoju embrionalnego i budowy osobników dojrzałych, a także przez ustalenie, w jakim stopniu zachodzą między nimi homologie.

Takie porównanie wykazuje, że obecnie żyjące zwierzęta wielokomórkowe można sklasyfikować w dwie wielkie grupy. W pierwszej z nich znajdą się zwierzęta, których ciało składa się głównie z dwóch podstawowych warstw tkankowych. Embrion takiego zwierzęcia najpierw przechodzi przez jednowarstwowe stadium b l a s t u l i, po czym rozwija się w dwuwarstwową g a s t r u l ę, składającą się z zewnętrznej e k t o d e r m y i wewnętrznej e n d o d e r m y. Gastrula przekształca się już bezpośrednio w osobnika dojrzałego. Zwierzęta te naszą nazwę dwuwarstwowców (diploblastów). Do tej grupy zalicza się gąbki, żebropławy i jamochłony. Ponieważ zwierzęta te są w zasadzie homologiczne tak pod względem cech embrionalnych, jak i anatomii osobników dorosłych, można wywnioskować, że są one historycznie bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt

Wszystkie inne wielokomórkowe zwierzęta znajdą się w drugiej grupie. U tych organizmów występują również stadia blastuli i gastruli. Jednakże gastrula nie przekształca się bezpośrednio w osobnika dojrzałego, lecz przechodzi przez dalsze stadia embrionalne. W jednym z tych stadiów rozwija się trzecia warstwa tkankowa m e z o d e r m a występująca pomiędzy ektodermą i endodermą. Organizmy dojrzałe, które wykształciły się z takich embrionów naszą nazwę trójwarstwowców (triploblastów), bo utworzone są z trzech, a nie z dwóch podstawowych warstw zarodkowych. Przyjmując za podstawę te homologie zarówno w rozwoju embrionalnym, jak i w budowie osobników dojrzałych, można powiedzieć, że zwierzęta trójwarstwowe są bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt. Ponadto dochodzimy do wniosku, że w ewolucji, podobnie jak w rozwoju embrionalnym, typ trójwarstwowy powstał z dwuwarstwowego.

Ogólny przebieg ewolucji zwierząt był prawdopodobnie następujący: blastea, powstała podczas pierwszej radiacji adaptatywnej zwierząt i odpowiadająca jednowarstwowej blastuli, musiała w procesie ewolucji rozwinąć się w podstawową grupę dwuwarstwowców, odpowiadających dwuwarstwowej gastruli. Ten zaś dwuwarstwowy przodek musiał dać początek powstaniu różnych dwuwarstwowych organizmów, jak również podstawowemu typowi trójwarstwowemu. Ten ostatni stał się z kolei przodkiem grupy trójwarstwowców. Opierając się na tych przypuszczeniach prześledzimy teraz możliwy proces rozwinięcia się blastei w podstawowy typ dwuwarstwowy.

Od bastei do gastrei

Bezpośrednie potomstwo pierwotnego dwuwarstwowca już nie istnieje, ale możliwe jest zrekonstruowanie jego prawdopodobnego pochodzenia i budowy. Blastea, będąc organizmem ruchliwym i niezależnym od światła, mogła opuścić powierzchnię wód oceanu i przedostać się do korzystniejszego nowego środowiska na dno morskie szelfów kontynentalnych. Ślizgając się lub pełzając w tym rejonie dna oceanu, mogła ona żywić się martwymi organizmami, opadającymi stale i obficie z wód powierzchniowych. Z czasem prawdopodobnie powstało pożyteczne przystosowanie, polegające na wytworzeniu się uwypuklenia w dolnej części blastei. Umożliwiło to zwierzęciu silne przytwierdzenie się do kęsa pożywienia. Postawa tego zwierzęcia podobna była do odwróconej czarki. W ten sposób rozwinęłaby się korzystna dwuwarstwowa budowa z otworem wchłaniającym, znajdującym się u spodu organizmu, łączącym wewnętrzną jamę ze środowiskiem zewnętrznym. Z czasem wewnętrzna endoderma wyspecjalizowała się w trawieniu, a zewnętrzna ektoderma w poruszaniu się, zabezpieczaniu organizmu i rozpoznawaniu otoczenia. Ponieważ ten hipotetyczny pierwotny dwuworstwowiec przypomina gastrulę, nazwa się go "gastreą".

Zgodnie z wyżej przytoczonymi przypuszczeniami, gastrea wytworzyła radiację adaptatywną, w której jej dwuwarstwowa budowa została szeroko wykorzystana. Nowożytne zwierzęta dwuwarstwowe są rezultatem drugiej głównej radiacji wśród zwierząt. Jedna linia, dziś już zanikająca, doprowadziła do typu jamochłonów, obejmującego wyspecjalizowane zwierzęta z czułkami dookoła otworu gębowego i parzydełkowymi komórkami, które paraliżują zdobycz. Inna linia dała prawdopodobnie początek wolnopływającym żebropławom. Trzecia linia wytworzyła inny typ osiadłych gąbek. W ich organizmach dwuwarstwowa budowa jest niewyraźna, lecz podczas ich rozwoju embrionalnego występują wyraźne stadia blastuli i gastruli.
W końcu gastrea wytworzyła czwartą linię, którą charakteryzuje posiadanie trzeciej warstwy ciała mezodermy. Bezpośredni spadkobiercy tej linii już nie istnieją, ale wśród jej wczesnych przedstawicieli musiał znajdować się przodek wszystkich żyjących dzisiaj zwierząt trójwarstwowych.

TRZECIA RADIACJA

Rozwój mezodermy u pierwotnych trójwarstwowców był bez wątpienia bardzo pozytywnym czynnikiem w przystosowywaniu się tych zwierząt. Pozwolił on mianowicie na szerszy podział funkcji ciała pomiędzy większą liczbę tkanek, a to z kolei umożliwiło prawie całkowitą specjalizację każdej funkcji. Na przykład funkcje reprodukcyjne, poprzednio wykonywane przez endodermę, mogła teraz przejąć nowa warstwa mezoderma. Pozwoliło to na dalsze wyspecjalizowanie się endodermy w odżywianiu. Podobnie funkcje wydalnicze i mięśniowe, które wykonywała ektoderma zastały zlokalizowane w tkankach mezodermy. To umożliwiło ektodermie wyspecjalizowanie się w czynnościach czuciowych i ochronnych. Ponadto mezoderma umożliwiła ewentualną ewolucję układu krążenia, a to z kolei pozwoliło na zwiększenie ogólnego rozmiaru ciała, ponieważ dzięki nowemu systemowi transportowemu gazy oddechowe i pokarmy mogły przedostać się do głębokich wewnętrznych tkanek zwierzęcia.

Grupy trójwarstwowców

Studia nad homologią współczesnych trójwarstwowców doprowadzają do wniosku, że wśród tych zwierząt istnieją przynajmniej cztery główne podgrupy. Wszystkie one posiadają mezodermę, ale różnią się częściowo sposobami jej powstawania w embrionach, a częściowo także sposobami rozwoju tej warstwy w późniejszych okresach embrionalnych.

W jednej z tych grup mezoderma powstaje z e n d o d e r m y. Po obu stronach endodermy wyrastają wypukłości i powiększają się wypełniając w końcu przestrzeń pomiędzy ektodermą i endodermą. Te mezodermalne wypukłości zawężają później endodermę i pozostają jako zasadniczo oddzielne, wewnątrz puste struktury. Przestrzeń wysłana warstwą mezodermy nosi nazwę coelomy. Tworzy ona wewnętrzną, wtórną jamę ciała, a jej obecność jest korzystna dla zwierzęcia, ponieważ przez oddzielenie zewnętrznej ściany ciała od trzewi uzyskuje się mechaniczną niezależność tych dwóch części. Stąd też zwierzę może poruszać się bez względu na to, czy w jelicie znajduje się pożywienie, czy też nie. Ponieważ tego rodzaju coeloma uwypukla się z przyszłej jamy trawiącej, nazywa się ją enterocoelem, a zwierzęta posiadające enterocoel noszą nazwę Enterocoelomata. Typowymi przedstawicielami tej grupy są szkarłupnie (do których zalicza się rozgwiazdy i jeżowce), a także strunowce, do których należą kręgowce.

W drugiej żyjącej obecnie grupie trójwarstwowców mezoderma powstaje głównie z e k t o d e r m y, wciskając się między jej komórki. Komórki mezodermy gromadzą się mianowicie pomiędzy ektodermą i endodermą i w końcu stają się tak liczne, że tworzą trwałą warstwę mezodermalną. Następnie zwierzę zachowuje taką trwałą mezodermę, a coeloma nie rozwija się. Ze względu na brak tej wewnętrznej jamy ciała, zwierzęta należące do tej grupy nazwano Acoelomata. Typowymi przedstawicielami są tutaj płazińce i wstężniaki.

W trzeciej grupie trójwarstwowców mezoderma powstaje z o b u warstw: ektodermy i endodermy. We wczesnych stadiach embrionalnych komórki ektodermy przesuwają się z powierzchni do środka i wytwarzają część mezodermy. Później pojedyncze pary komórek endodermy pączkują i wreszcie dają początek całej masie mezodermy. Po ukształtowaniu się w embrionie warstwy mezodermalnej rozszczepia się ona tworząc jakby wykładzinę trzewiową i ścienną. Zatem w mezodermie tworzy się przestrzeń, którą również nazwano jamą ciała (coeloma). Ponieważ jednak ten typ jamy ciała powstaje przez rozszczepienie, nazwano go schizocoelem. Zgodnie z tym zwierzęta posiadające schizocoel nazywają się Schizocoelmnata. Głównymi typami tej kategorii są: pierścienice, wśród których najbardziej znana jest dżdżownica; mięczaki, do których zaliczamy małże, ślimaki, głowonogi; i wreszcie stawonogi, olbrzymia grupa, do której zalicza się skorupiaki, owady i pajęczaki.

Czwarta i ostatnia grupa zwierząt trójwarstwowych składa się z różnorodnej kolekcji typów, u których mezoderma powstaje w rozmaity sposób. W pewnych przypadkach mezoderma powstaje wyłącznie z ektodermy, w innych ektoderma i endoderma przyczyniają się do wytworzenia mezodermy. Wspólną cechą jest to, że mezoderma nie zostaje tak bardzo rozbudowana, jak w innych grupach. Mezoderma nie wypełnia całej dostępnej przestrzeni pomiędzy ektodermą a endodermą, a tylko skupia się w pewnych rejonach. Zwierzę wprawdzie ma wewnętrzną jamę ciała, ale jama ta nie jest prawdziwą coelomą, ponieważ wyłożona jest ektodermą i endodermą a nie mezodermą. Dla określenia tego typu jamy użyto nazwy pseudocoel, a zwierzęta tworzące tę grupę trójwarstwowców nazwano Pseudocoelomata. Podgrupa ta ma licznych przedstawicieli, a wśród nich są wrotki i nicienie.

Współzależności pomiędzy trójwarstwowcami

Wskazane wyżej homologie dla każdej z czterech grup trójwarstwowców nie są jedynymi podstawami, na których oparto wnioski o bliskim wzajemnym powiązaniu pomiędzy przedstawicielami tej grupy. Na przykład przebieg rozwoju pewnych morskich pierścienic i mięczaków jest we wczesnych stadiach tak podobny, że ich wolnopływające larwy, tzw. trochofory, są praktycznie nie do odróżnienia. Również embriony małża i dżdżownicy wykazują znaczne podobieństwo, jakkolwiek osobniki dorosłe nie są do siebie podobne. Dżdżownice i owady nie są bynajmniej do siebie podobne, ale ich embriony są bardzo podobne. I rzeczywiście, dżdżownice są bliżej spokrewnione z owadami i małżami niż z tasiemcami lub innymi rodzajami "robaków". W podobny sposób, mimo głębokich różnic u dojrzałych osobników strunowców i szkarłupni, embriony i larwy tych organizmów są tak do siebie podobne, że tylko doświadczeni biologowie mogą je rozróżnić

Podane homologie stanowią dowody na bliską współzależność ewolucyjną zwierząt wewnątrz każdej z czterech powyższych grup. W wielu wypadkach, ponadto, istnieją dowody odsłaniające bardziej subtelne współzależności wewnątrz każdej grupy.

Jednym z celów biologii jest określenie ewolucyjnych współzależności p o m i ę d z y wymienionymi wyżej czterema grupami podstawowymi. Czy wszystkie one wytworzyły się niezależnie ze wspólnego trójwarstwowego przodka? Czy też powstawały stopniowo jedna z drugiej? Skamieniałości nic nam w tym wypadku nie mówią, a badania nad homologią są dotychczas bezskuteczne. Na podstawie dostępnych danych przypuszcza się że Enterocoelomata powstały z pierwotnych zwierząt trójwarstwowych jako niezależna główna linia i że druga linia główna wytworzyła Acoelomata, Pseudocoelomata i Schizocoelomata. Innymi słowy, te trzy grupy są bliżej spokrewnione między sobą niż z Enterocoelomata.

Podstawą do wyciągnięcia takiego wniosku jest sposób wytwarzania się mezodermy. Rozwój dużych wypukłości z endodermy, jaki występuje u Enterocoelomata, jest jedyny w swoim rodzaju, podczas gdy przechodzenie komórek z ektodermy jest charakterystyczne dla pozostałych trzech grup. Inną wyróżniającą cechą jest sposób tworzenia się otworu gębowego i odbytu. U wszystkich trójwarstwowców i dwuwarstwowców wnętrze gastruli łączy z otoczeniem otwór. Ta p r a g ę b a (blastoporus), jak mówiliśmy wcześniej, przekształca się w jedyny otwór (do pobierania pokarmu) u dorosłych osobników dwuwarstwowców. U płazińców, które należą do trójwarstwowych Acoelomata, zachował się ten pierwotny jedyny otwór do odżywiania. Nasuwa się przypuszczenie, że płazińce i w ogóle Acoelomata mogą być najstarszymi zwierzętami trójwarstwowymi. Ale u wszystkich innych Acoelomata, jak również u wszystkich Pseudocoelomata i Schizocoelomata, pragęba rozwija się w prawdziwy otwór gębowy, a odbyt powstaje na przeciwnym krańcu zarodka. W przeciwieństwie do tego, u Enterocoelomata blastporus przekształca się w odbyt, a otwór gębowy rozwija się później, jaka nowy otwór na przeciwnym krańcu zarodka.

Łatwo zauważyć, że zwierzęta trójwarstwowe są zasadniczo d w u b o c z n i e s y m e t r y c z n e. Trójwarstwowy ich przodek musiał mieć taki właśnie układ. Z drugiej strony, dwuwarstwowce mają w większości symetrię promienistą. Wysunięto różne hipotezy na temat ewolucji symetrii zwierząt. Według jednej z nich dwuwarstwowy przodek mógł mieć symetrię promienistą,, a dwuboczna symetria rozwinęłaby się podczas przekształcania w typ trójwarstwowy bądź też: dwuwarstwowy przodek mógł od początku być dwubocznie symetryczny, a promienisty układ żyjących obecnie zwierząt dwuwarstwowych powstałby potem jako przystosowanie się do osiadłego trybu życia. Ostatnie badania wskazują na słuszność raczej tego drugiego poglądu. Bez względu na to, czy wszystkie radiacje adaptatywne przebiegały dokładnie w ten sposób, jak to przedstawiliśmy, czy nie, musiały one nastąpić wcześniej niż 500 milionów lat temu. W tym okresie skamieliny zaczęły się obficie tworzyć w skorupie ziemskiej, a wśród nich znajdujemy większość omawianych grup zwierzęcych. Przedstawiciele tych pradawnych gatunków dziś już, nie istnieją. Niemniej należały one do podstawowych form, które powstały wcześniej i które jeszcze w dalszym ciągu istnieją. Kilka podstawowych grup, zarówno wśród zwierząt, jak i roślin, rozwinęło się po owej krytycznej dacie 500 milionów lat temu. Do tych stosunkowo nowych form zaliczamy organizmy lądowe wśród zwierząt owady, pajęczaki, inne stawonogi lądowe i wszystkie kręgowce, włączając gatunki żyjące w wodzie.

ERA PALEOZOICZNA

Na szczeblu typu wszystkie grupy zwierząt z okresu kambryjskiego przetrwały do
dzisiaj. Jednakże, jeśli chodzi o gatunki, to nie zachował się żaden. O ile wiadomo, z okresu ordowickiego, który nastąpił po kambrze, przetrwał tylko jeden rodzaj. Tym rodzajem jest Lingula z gromady ramienionogów. Oprócz tego zabytku, liczącego 400 milionów lat, wszystkie pradawne rodzaje i gatunki wygasły. Podkreśla to, że dominujące znaczenie w historii wykopalisk miały fakty bardzo rozległego i wielokrotnie powtarzanego zastępowania jednych ważnych grup przez drugie oraz występowanie stosunkowo małej ilości grup głównych.

Kambr i ordowik

Podczas tych dwóch okresów na powierzchni lądów nie istniały organizmy żywe: być może, iż wyjątek stanowią tu bakterie. Ale wody obfitowały w różne typy glonów, a wśród grup zwierzęcych w gąbki, jamochłony, ramienionogi, szkarłupnie, mięczaki, stawonogi i wielką różnorodność robaków.
Najlepiej ukształtowanymi stawonogami były wygasłe dzisiaj kopalne formy w i e l k o r a k ó w były to duże zwierzęta, przypominające skorupiaki, bardziej jednak pokrewne skrzypłoczom i skorpionom; oraz również wygasłe t r y l o b i t y, których ciała podzielone były dwiema podłużnymi bruzdami na 3 fragmenty. Spośród mięczaków tej epoki wymienić możemy archaiczne małże i ślimaki a także łodziki, spokrewnione ze współcześnie żyjącymi mątwami i ośmiornicami, a szczególnie z obecnie żyjącym ł o d z i k i e m. Archaiczne łodziki były prawdopodobnie największymi zwierzętami tych czasów; niektóre z nich posiadały nie skręcone skorupy. W późniejszym, dewońskim okresie łodziki dały początek a m o n i t o m i zostały przez nie zastąpione. Amonity na długie wieki stały się dominującą grupą wśród mięczaków.

Z punktu widzenia gatunku ludzkiego najważniejszym wydarzeniem ców.oczątku ery paleozoicznej było powstanie kręgowi do Strunowymi przodkami kręgowców były prawdopodobnie morskie osłonicie, które istniały już w zaraniu ery paleozoicznej. Z potomków pradawnych osłonic wykształciły się później, prawdopodobnie w wodach słodkich, kręgowce. Pierwsze znaleziska kręgowców pochodzą z późnego ordowiku. Byli to przedstawiciele gromady bezżuchwowców. Minogi i śluzice są jedynymi dotychczas żyjącymi potomkami tych form.

Sylur i dewon

W okresie sylurskim flora i fauna wodna uległy tylko niewielu zasadniczym zmianom, nastąpiła jednak wówczas po raz pierwszy inwazja organizmów na ląd. Początek dały rośliny. Za roślinami wyszły na ląd zwierzęta. Pierwszymi znanymi zwierzętami lądowymi są kopalne skorpiony późno sylurskie. Innymi stawonogami lądowymi, które pojawiły się w dewonie, były podobne do pająków roztocze i prawdopodobnie przodkowie owadów. Pod sam koniec okresu dewońskiego pojawiły się pierwsze kręgowce lądowe.

Okres dewoński często nazywa się erą ryb. We wczesnym sylurze przedstawiciele pierwotnych bezżuchwowców dali początek nowej linii ryb szczękowych, tzn. ryb pancernych (Placodermi). Nazwa tej osobnej gromady kręgowców pochodzi od "pancernych" łusek pokrywających skórę ryb. Ryby pancerne, które najprawdopodobniej rozwinęły się w wodach słodkich, rozmnożyły się obficie na początku okresu dewońskiego i przeszły do oceanów wypierając, w większej czy mniejszej mierze, przedstawicieli bezżuchwowców ze wszystkich środowisk wodnych. Niektóre ryby pancerne były małe, ale inne osiągały długość dziesięciu i więcej metrów i wykorzystywały intensywnie posiadanie szczęk, przechodząc na zdecydowanie drapieżny tryb życia. Panowanie ryb pancernych było jednak stosunkowo krótkotrwałe. We wczesnym dewonie dały one początek dwu nowym liniom ryb, które później wyparły z kolei gałąź pierwotną. Pod koniec dewonu ryby pancerne zniknęły prawie zupełnie. Należy zauważyć, że była to jedyna gromada kręgowców, która wymarła.

Wspomniane dwie nowe gałęzie, wywodzące się z wczesnodewońskich ryb pancernych, to ryby chrzęstnoszkieletowe i kostnoszkieletowe, każda stanowiąca odrębną gromadę. Pierwsza obejmuje rekiny i płaszczki, które dzisiaj, podobnie jak w okresie dewońskim, przystosowane są głównie do życia w morzu. Ryby kostnoszkieletowe początkowo pozostawały w wodach słodkich, gdzie rozwijały się i jeszcze w okresie dewońskim podzieliły na trzy główne podgrupy: Paleoniscoidi, d w u d y s z n e (Dipnoi) i t r z o n o p ł e t w e (Crossopterygii). Z grupy Paleoniscoidei wywodzą się prawie wszystkie obecne ryby kostnoszkieletowe, słodkowodne i morskie. Ryby dwudyszne, pospolite w dewonie i późniejszych okresach paleozoicznych, dzisiaj reprezentowane są tylko przez trzy rodzaje.

Ryby trzonopłetwe również prawie zupełnie wymarły, jednakże wśród dewońskich przedstawicieli tej grupy znajdowali się praprzodkowie pierwszych lądowych kręgowców p ł a z ó w. Ryby trzonopłetwe miały umięśnione kończyny, mogące spełniać do pewnego stopnia funkcję nóg. Ryby te żyły prawdopodobnie w wodach słodkich, okresowo wysychających, a płetwy o takiej budowie umożliwiały im przepełzanie z wysychającego zbiornika wodnego do innego. Zwróćmy uwagę, że lądowe kręgowce zjawiły się nie dlatego, że pewne ryby upodobały sobie ląd, ale dlatego, że musiały korzystać z drogi lądowej, jeśli miały przetrwać jako ryby.

Tak więc przy końcu okresu dewońskiego w oceanach dominowały rekiny, a ryby kostnoszkieletowe w wodach słodkich. Na lądzie zadomowiły się na dobre drzewiaste paprocie i inne rośliny naczyniowe, rozmnożyły się lądowe stawonogi i pojawiły się pierwsze płazy.

Karbon i perm

Późne okresy paleozoiczne nie przyniosły zasadniczych zmian, jeśli chodzi o życie w zbiornikach wodnych; zmiany takie zaszły wszakże w życiu lądowym.
W królestwie zwierząt, pewne dalsze grupy wodne rozwinęły się w zwierzęta lądowe, te zaś które zamieszkiwały ląd już dawniej, poczęły się różnicować. Mówiąc ściślej, w karbonie pojawiły się po raz pierwszy ślimaki lądowe i pareczniki, a pająki i skorpiony rozmnożyły się jeszcze obficiej niż dotychczas. W tych czasach przede wszystkim jednak intensywnemu procesowi radiacji adaptatywnej uległy owady. Na przykład pewna permska ważka znana jest z rozpiętości skrzydeł sięgającej prawie metra.

Wśród kręgowców płazy dały początek dużej liczbie mniej lub bardziej niezgrabnych, czasem karykaturalnych form, zwanych m e a n d r o w c a m i. W okresie permskim wyparła je nowa gromada kręgowców g a d y . Te ostatnie rozwinęły się z późnokarbońskich pierwotnych i początkowo były reprezentowane przez jedną główną grupę Cotylosauria. Ponieważ składały na lądzie jaja o twardej skorupie, były pierwszymi w pełni lądowymi kręgowcami. Od Cotylosauria zaczęła się główna radiacja adaptatywna gadów permskich, która doprowadziła do ery panowania gadów ery mezozoicznej.
Długa era paleozoiczna zakończyła się przełomem permskotriasowym, wywołanym appalachijskim ruchem górotwórczym. Ten niespokojny pod względem geologicznym okres przejściowy charakteryzowała szybka ewolucja pewnych grup, wyginięcie form archaicznych, zastępowanych przez nowe postacie zwierząt oraz ogólne, chociaż przejściowe, zmniejszenie się ilości materii żywej na Ziemi. Z mórz zniknęły zupełnie trylobity, przerzedziły się szeregi tak pospolitych poprzednio ramienionogów, a stare formy szkarłupni, mięczaków i skorupiaków zastąpione zostały nowymi. Podobne wewnętrzne przegrupowanie nastąpiło u ryb chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych. Na lądzie pozostała mała grupa niepozornych organizmów, bezpośrednich prarodziców naszych salamander, żab i trytonów. Na początku ery mezozoicznej panowały już gady.

ERY: MEZOZOICZNA I KENOZOICZNA

Erę mezozoiczną określa się często jako erę gadów.

Zwierzęta te nie tylko przystosowały się do życia w różnych warunkach lądowych, ale wdarły się do środowisk wodnych i powietrznych. Panowały one na Ziemi przez 130 milionów lat, dłużej niż jakiekolwiek inne zwierzęta. Przewaga gadów została jednakże ostatecznie złamana, gdyż wyparły je dwie nowe grupy, wywodzące się z nich samych ptaki i ssaki.