Fermantacja jako proces chemiczny

Oddychanie nie zawsze przejawia się pobieraniem tlenu. Istnieją organizmy żyjące w warunkach słabego dostępu tlenu, lub tam, gdzie go całkiem brak. Są to np. różne bakterie, pasożyty wewnętrzne, drożdże. Oddychają one beztlenowo. Takie oddychanie jest nazywane fermentacją. Podczas fermentacji ostatecznym biorcą (akceptorem) elektronów jest związek organiczny, a nie tlen, jak w oddychaniu tlenowym.
W węższym znaczeniu fermentacja jest beztlenowym rozkładem cukrów, spotykanym wśród bakterii, pleśni, drożdży, roślin i zwierząt.
Fermentacja polega na enzymatycznym rozkładzie związków organicznych bez udziału tlenu. Jej produktami są inne, prostsze związki organiczne oraz niewielkie ilości energii. Charakter tych związków zależy od wyposażenia enzymatycznego komórek.
W zależności od końcowego produktu, wyróżniamy kilka rodzajów fermentacji np. mlekowa, alkoholowa, masłowa.
Pierwszym etapem fermentacji jest zachodząca w cytoplaźmie glikoliza, czyli beztlenowy proces rozszczepienia sześcio-węglowej cząsteczki glukozy na dwie cząsteczki kwasu pirogronowego. Wytwarza się wtedy niewielka ilość energii zmagazynowanej w dwóch cząsteczkach ATP (adenozynotrifosforan; cząsteczka ATP zbudowana jest z adeniny, rybozy i trzech reszt fosforanowych; jest komórkowym magazynem energii chemicznej).
Drugim etapem oddychania beztlenowego jest również zachodząca w cytoplaźmie przemiana kwasu pirogronowego, która polega na jego bezpośredniej redukcji w fermentacji mlekowej, lub na jego pośredniej redukcji w fermentacji alkoholowej. Redukcja pirogronianu nie przynosi uwalniania i kumulowania energii.

FERMENTACJA MLEKOWA
Zachodzi ona w komórkach bakterii, głównie z rodzaju lactobacillus i streptococcus, u pasożytów wewnętrznych oraz w komórkach intensywnie pracujących mięśni w warunkach deficytu tlenowego. Podczas dużego wysiłku fizycznego w mięśniach powstaje kwas mlekowy. Jest on silnie toksyczny i powoduje objawy zmęczenia mięśni. Jego przemiany polegają na tym, że jest transportowany przez krew z mięśni do wątroby, gdzie ulega przemianie w glukozę w procesie glukoneogenezy. Z kolei glukoza transportowana jest przez krew do mięśni, gdzie wykorzystywana jest jako substrat oddechowy. Gdy spada zapotrzebowanie na glukozę jest ona zamieniana w wyniku kondensacjiw glikogen w procesie glikogenogenezy. W razie potrzeby, przy spadku stężenia glukozy we krwi glikogen jest rozkładany do glukozy i uwalniany do krwi w procesie glikogenolizy. W czasie fermentacji mlekowej następuje redukcja kwasu pirogronowego do kwasu mlekowego. Czynnikiem redukującym jest H2 z NADH2. Zachodzi tu restykucja, czyl odzyskanie NAD (koenzym przenoszący protony i elektrony uwolnione w różnych reakcjach biochemicznych,na enzymy łańcucha oddechowego), który wykorzystywany jest z powrotem do glikolizy, ponieważ jest niezbędny do jej pośrednich etapów. Końcowym produktem jest kwas mlekowy - CH3CHOHCOOH
ogólny zapis fermentacji mlekowej:
C6H12O6+2ADP+2Pi->2CH3CHOHCOOH+2ATP
C6H12O6-glukoza
ADP-adenozynodifosforan; cząsteczka złożona z adeniny, rybozy i dwóch reszt fosforanowych; zawiera jedno wiązanie wysokoenergetyczne; w wyniku przyłączenia grupy fosforanowej do cząsteczki ADP tworzy się cząsteczka ATP(energia)
Pi-ortofosforan; reszta kwasu fosforowego; przyłączenie grupy fosforanowej do cząsteczki (fosforylacja) ma duże znaczenie biologiczne np. fosforylacja cząsteczki białka; grupy fosforanowe występują również w nukleotydach; w cząsteczce ATP pomiędzy grupami fosforanowymi znajdują się wiązania wysokoenergetyczne
Fermentacja przeprowadzana przez bakterie mlekowe odgrywa istotną rolę w życiu człowieka, ponieważ powoduje kwaśnienie mleka,kwaszenie kapusty i ogórków. Dlatego też ma ona zastosowanie w produkcji kiszonek i w mleczarstwie.

FERMENTACJA ALKOHOLOWA
Zachodzi ona w komórkach drożdży, w mięsistych, dużych owocach, w nasionach okrytych twardą łupiną i w korzeniach, jeśli jest dużo wody w glebie. Zachodzi ona wkorzeniach roślin bagiennych np. ryż oraz w korzeniach roślin zalanych wiosna przez wodę.
Nalezy pamiętać, że drożdże są względnymi beztlenowcami, tzn. w obecności tlenu fermentacja zosrtaje zahamowana i drożdże zaczynaja oddychać tlenowo. Proces glikolizy w fermentacji alkoholowej przebiega podobnie jak w oddychaniu tlenowym - do wytworzenia pirogronianu. Następnie pirogronian nie wchodzi w cykl Krebsa, ale ulega dekarboksylacji na aldehyd octowy, do którego przyłącza się wodór odłaczony od aldehydu trój-fosfo-glicerynowego w procesie glikolizy. W ten sposób powstaje alkohol etylowy.
ogólny zapis fermentacji alkoholowej:
C6H12O6+2ADP+2Pi->2C2H5OH+2ATP+2CO2
C6H12O6-glukoza
ADP-adenozynodifosforan
Pi-ortofosforan
C2H5OH-alkohol etylowy (etanol)
ATP-energia
CO2-dwutlenek węgla
Fermentacja alkoholowa jest wykorzystywana w piwowarstwie, winiarstwie, gorzelnictwie, kandyzowaniu owoców, produkcji drożdży oraz pieczywa.

FERMENTACJA OCTOWA
Jest to enzymatyczny proces utleniania alkoholu etylowego do kwasu octowego, katalizowany przez enzymy wytwarzane głównie przez bakterie octowe. Zachodzi także proces uboczny podczas innych przemian fermentacyjnych.
przebieg procesu fermentacji octowej:
C2H5OH+O2->CH3COOH+H2O
C2H5OH-etanol
O2-tlen
CH3COOH-kwas octowy
H2O-woda
Fermentacja octowa jest podstawowym procesem w przemysłowej produkcji octu. Ocet to 6-10% roztwór kwasu octowego. Kwas octowy jest używany do produkcji tworzyw sztucznych np. jedwabiu sztuczego, barwników, substancji zapachowych (estrów), rozpuszczalników, leków np. aspiryny.

FERMENTACJA MASŁOWA
Jest to beztlenowy proces enzymatycznego rozkładu sacharydów na kwas masłowy, dwutlenek węgla i wodór.
Produktami tej fermentacji są również: kwas octowy, kwas bursztynowy i etanol. Zachodzi ona w komórkach bakterii Clostridium. Przeprowadzają ją także pierwotniaki u przeżuwaczy. Fermentacja masłowa jest rozpowszechniona w przyrodzie, m.in. następuje rozkład resztek roślinnych np. w zbiornikach wodnych, bagnach. Fermentacja masłowa jest podstawą przemysłu produkcji kwasu masłowego oraz bierze udział w procesie roszenia łodyg roślin włóknodajnych jak: len, konopie.

FERMENTACJA ACETONOWO-BUTANOLOWA
Jest ona odmianą fermentacji masłowej, wywoływana przez niektóre bakterie Clostridium (C. Acetobutylicum, C. Butylicum). Podczas tej fermentacji powstaje częściowo zamiast kwasu masłowego- butanol, a zamiast kwasu octowego- aceton. Początkowo fermentacja ta ma przebieg identyczny z fermentacją masłowa. Gdy wytworzone kwasy obniżą pH środowiska do 4,5, fermentacja zmienia przebieg i zamiast kwasów powstają związki obojętne - butanol i aceton. Fermentacja acetonowo-butanolowa znajduje ograniczone zastosowanie w produkcji acetonu i butanolu.

FERMENTACJA PROPIONOWA
Bakterie tej fermentacji - Propionibacterium są wytwarzającymi katalizę, gramododatnimi, nieprzetrwalnikowymi i nieruchliwymi pałeczkami, o mniejszych niż bakterie mlekowe wymaganiach pokarmowych. Występują głównie w środowisku jelitowym, ale można je spotkać w glebie i w produktach mlecznych, zwłaszcza serach. Produktami fermentacji propionowejsą: kwas propionowy, kwas bursztynowy, kwas octowy oraz dwutlenek węgla.
Istnieje również fermentacja o nazwie ENTEROBACTERIACAE przeprowadzana przez bakterie Shigella. Jej produktem jest kwas mrówkowy - HCOOH.
Fermentacja, czyli oddychanie beztlenowe jest mało wydajna, ponieważ komórki zużywają dużo związków organicznych, a zyski energetyczne są niewielkie. Jednocześnie w powstającym w wyniku fermentacji produkcie organicznym tkwi niewykorzystana, znaczna ilość energii.