Przystosowanie roślin do życia na lądzie

Rośliny od tysiącleci służyły człowiekowi za pokarm, opał, budulec wreszcie surowiec włókienniczy, jako lek i ozdoba. Człowiek poznawał je stopniowo w miarę rozwoju różnych dyscyplin botaniki oraz doskonalenia się narzędzi technicznych. Przy próbach tworzenia pewnych uogólnień w botanice, natrafiano często na poważne trudności, np. przy objaśnieniu pochodzenia głównych narządów roślin wyższych, takich jak: korzeń, łodyga, liść.
Duże postępy uczyniła dziś tzw. organogeneza, czyli nauka o kolejnych etapach rozwoju historycznego narządów roślin. Aby poznać te etapy należy przenieść się myślą do ery paleofityczej do okresu powstania pierwszych roślin lądowych.

Od połowy syluru życie na Ziemi koncentrowało się wyłącznie w głębinach i na powierzchni praoceanów. Pomimo stosunkowo monotonnego środowiska rośliny dawnych epok, pierwotne glony, odznaczały się znaczną różnorodnością form. Powstały nowe cechy u roślin oceanicznych, które umożliwiły im w pewnym okresie rozwoju wejście na ląd i stopniowe przystosowanie się do zupełnie innych warunków życia. Już u niektórych zielenic a u wszystkich krasnorostów i brunatnic rozwinęły się „narządy” przytwierdzające je do dna i przedmiotów podwodnych. Były to komórki chwytnikowe, chwytniki i przylgi.

Istnieją trzy rozpowszechnione w paleontologii hipotezy dotyczące wyjścia roślin na ląd.
-Pierwsza z nich głosi, iż najprawdopodobniej przejście do życia lądowego odbyło się na pograniczu morza i lądu, to znaczy w strefie przypływów i odpływów. Z żyjących w tej strefie glonów mogły powstać takie formy, które stopniowo przystosowały się do okresowego braku wody. Z czasem rośliny te posuwały się coraz dalej w głąb lądu, wynurzając się całkowicie z wody. Tak mogły powstać rośliny lądowe.
-Według drugiej hipotezy glony przewędrowały prawdopodobnie z mórz do jezior, przystosowując się stopniowo do mniejszego zasolenia, do życia słodkowodnego, a wreszcie lądowego.
-Według trzeciej hipotezy pierwsze rośliny lądowe powstały w okresie regresji (cofania się) mórz. Wtedy odcięte od oceanów śródlądowe zbiorniki wód, dzięki opadom atmosferycznym, wysładzały się stopniowo i wysychały. Na te nowe tereny mogła wkroczyć roślinność oceaniczna, przechodząc w swym rozwoju różne etapy przystosowawcze.

Rośliny, które znalazły się w tak odmiennych warunkach, otoczone powietrzem, przytwierdzone do podłoża, rozwinęły dwie powierzchnie chłonne: asymilacyjną- zieloną wystawioną na bezpośrednie działanie światła i osmotyczną- zanurzoną w podłożu, która mogłaby chłonąć roztwory mineralne. U roślin wodnych, jak wiadomo, przez całą powierzchnię odbywa się i proces asymilacyjny i osmoza.
Pierwsze rośliny lądowe w zupełnie nowym środowisku narażone były na wysychanie i uszkodzenia mechaniczne, spowodowane wiatrem, deszczem itp. Wytworzyły się u nich nowe przystosowania, pozwalające na przetrwanie w trudnych warunkach bytu. Oto pojawiła się tkanka okrywająca - skórka (epiderma), zabezpieczona z zewnątrz nabłonkiem (kutikulą), chroniącym roślinę przed wyparowaniem wody.
Ustalenie się pozycji pionowej u pierwszych roślin lądowych, nie działające już na lądzie prawo hydrostatyki - były bodźcem do powstania nowych przystosowań: wytworzenia szkieletu. Szkieletem tym była prosta tkanka mechaniczna, pierwotny walec osiowy, czyli protostela. Walec osiowy służył zarazem za drogę transportową dla roztworów mineralnych i organicznych. Pierwotne kłącze poziome, po prostu przedłużenie osi asymilacyjnej, opatrzone chwytnikami, było pierwszym narządem przytwierdzającym do podłoża.

Do niedawna wszystkie prymitywne rośliny lądowe, których szczątki znajdowano w osadach pochodzących z przełomu syluru i dewonu, zaliczano do jednej grupy psylofitów. W miarę doskonalenia technik badawczych okazało się, że są one niezwykle zróżnicowane. Wkrótce stwierdzono, że tzw. psylofity to właściwie kilka zupełnie odmiennych grup roślin, \'na siłę\' połączonych w jedną. Zarzucono więc nazwę psylofity, choć można ją spotkać jeszcze w starszych podziałach systematycznych i w literaturze. Miejsce psylofitów zajęły trzy różne, lecz blisko spokrewnione ze sobą grupy roślin: ryniofity, zosterofilofity i trymerofity.

Ryniofity to najpierwotniejsze, pionierskie rośliny lądowe. Pojawiły się na ziemi w pierwszej połowie ery paleozoicznej - w sylurze. Zapoczątkowały wszystkie linie rozwojowe prowadzące do współcześnie żyjących lądowych gatunków roślin
Do ryniofitów należą, uważane za pierwsze, najprostsze i najbardziej prymitywne, lecz typowo lądowe rośliny - kuksonie, żyjące pod koniec syluru. Ich wzniesione nagie, zakończone pojedynczymi zarodniami, widlasto rozgałęziające się pędy miały kilkanaście centymetrów wysokości. Miały one zaczątki prymitywnych wiązek przewodzących. Najlepiej jednak znane i zbadane są ryniofity odkryte w skamieniałych dewońskich bagniskach odkopanych pod szkocką miejscowością Rhynie (stąd nazwa całej grupy).Należą do nich rynia i hornea. Dorastały one do pół metra wysokości. Ich rozgałęziające się widlasto pędy wyrastały z płożącego się kłącza o podobnej budowie. Nie wykształciły korzeni. Ich łodygi były zakończone zarodniami - były to więc sporofity. Równie prosta była budowa wewnętrzna tych roślin; ciało ich było pokryte epidermą, pod którą znajdowała się tkanka miękiszowa pełniąca funkcje asymilacyjne. Środkiem przebiegała cienka wiązka przewodząca.Ewolucja roślin lądowych przebiegała bardzo szybko. W ciągu 40 mln lat z ryniofitów utworzyły się wszystkie linie rozwojowe współczesnych roślin lądowych. Dały one początek z jednej strony grupom roślin o dominującym gametoficie - mszakom i glewikom, zaś z drugiej roślinom, u których w cyklu życiowym dominuje sporofit, zaś gametofit uległ niejednokrotnie znacznej redukcji i całkowitemu uzależnieniu od pokolenia bezpłciowego. Ta gałąź rozwojowa doprowadziła do powstania współczesnych widłakowych, skrzypów, paproci i roślin nasiennych.Wywodzące się z ryniofitów zosterofilofity dały początek linii rozwojowej prowadzącej do współczesnych widłakowych. Zosterofilofity pojawiły się na Ziemi na początku dewonu. Ich przodkami były ryniofity. Odróżniały się znacznie od pozostałych grup roślin. Ich nerkowate zarodnie osadzone na trzoneczkach zebrane były na końcach bezlistnych pędów. Zosterofilofity były niewielkimi roślinami tworzącymi gęste darnie. Ich gametofity i sporofity odgrywały w cyklu życiowym taką samą rolę. Zosterofilofity stanowią ogniwo łączące ryniofity z widłakami.Wywodzące się z ryniofitów trymerofity zapoczątkowały linię rozwojową skrzypów, paproci i pranagozalążkowych - bezpośrednich przodków roślin nagonasiennych.
Szczątki trymerofitów znamy z osadów dewońskich. Były bezlistnymi roślinami, pochodzącymi bezpośrednio od ryniofitów. U prymitywnych trymerofitów łodygi rozgałęziały się widlasto. Zwykle jednak jedno z rozgałęzień rosło wolniej, było mniejsze i \'spychane\' na bok przez drugie, rosnące mocniej i szybciej. W ten sposób doszło do wykształcenia wyraźnej osi głównej. Tak ukształtowana roślina była mechanicznie silniejsza i odporniejsza na złamania od widlasto rozgałęzionych ryniofitów i części zosterofilofitów. Zarodnie wykształcone na końcach słabiej rosnących gałązek nie hamowały wzrostu pędu głównego.

Trymerofity mogły stać się gigantami ówczesnej flory - dorastały do l m wysokości. Gałązki boczne stawały się coraz krótsze, zachodziły na siebie, aż w końcu skupiały się w pęczki. Jednocześnie następowała ich specjalizacja. U następców trymerofitów na końcach jednych z nich wykształcały się zarodnie - były to liście zarodnionośne, czyli sporofile. Inne odgałęzienia zbliżały się do siebie i zrastały, przybierając postać szerokich liści asymilacyjnych.
Trymerofity zapoczątkowały dwa szeregi rozwojowe roślin lądowych: skrzypów i paproci oraz pranagozalążkowych, które dały początek przeważającej części żyjących współcześnie roślin lądowych.